Základy sociální, kognitivní a afektivní neurovědy
I. Úvod


Basics of social cognitive and affective neuroscience;
I. Introduction

Social cognitive and affective neuroscience (SCAN) has been developing for about 20 years. Cognitive science is considered the starting point of SCAN. The advancement of SCAN was brought about by functional imaging methods, which have a lot of limits stemming from the problem of atlas concordance. SCAN conceptualizes the functional anatomy of the brain as a set of so-called conectoms, large-scale neuronal networks. SCAN is concerned with social perception, inference and interactions.

Neuroeconomics,

neuropolitics,

neurosthetics,

moral and legal decisions

are parts of this framework. A lot of current research has been centred on the development of infants and adolescents, aging and gender differences. Cultural and comparative neuroscience is an emerging field.

Key words:
social cognitive and affective neuroscience, connectome, social perception, social inference, social interaction


Autoři: F. Koukolík
Působiště autorů: Fakultní Thomayerova nemocnice s poliklinikou, Praha ;  Oddělení patologie a molekulární medicíny ;  Národní referenční laboratoř prionových chorob ;  Primář: MUDr. František Koukolík DrSc
Vyšlo v časopise: Prakt. Lék. 2010; 90(12): 695-700
Kategorie: Editorial

Souhrn

Sociální, kognitivní a afektivní neurověda (SKAN) se vyvíjí přibližně 20 let. Za její východisko lze považovat kognitivní vědu. Vývoj SKAN se opírá o funkční zobrazovací metody, které mají četné limity počínaje problémem konkordance atlasů. Funkční anatomii mozku chápe SKAN jako množinu tzv. konektomů, neuronálních sítí velkého rozsahu. SKAN se zabývá zejména sociální percepcí, usuzováním a interakcemi. Do tohoto – rámce lze řadit

– neuroekonomii,

– neuropolitiku,

– neuroestetiku,

– morální i právní rozhodování.

Plodnými výzkumnými směry jsou vývoj malých dětí a adolescentů, stárnutí i genderové rozdíly. Vzniká kulturní a srovnávací neurověda.

Klíčová slova:
sociální, kognitivní a afektivní neurověda, konektom, sociální percepce, sociální usuzování, sociální interakce.

Úvod

Kognitivní věda zabývající se poznávacími funkcemi, jejichž příkladem může být

  • zrakové poznávání,
  • paměť, a 
  • jazyk,

se rozvíjí přibližně od poloviny minulého století.

Vychází zejména z poznatků

  • neuroanatomie,
  • neurologie,
  • klinicko-anatomických korelací,
  • psychologie a evoluční psychologie,
  • lingvistiky,
  • antropologie,
  • počítačové vědy, a 
  • filozofie (24).

Kognitivní neurověda

snažící se zjistit, které mozkové procesy odpovídají poznávacím funkcím, se začala vyvíjet s funkčními zobrazovacími metodami:

  • pozitronovou emisní tomografií,
  • různými podobami funkční magnetické rezonance,
  • magnetoencefalografií,
  • elektrofyziologickým mapováním mozku (brain mapping),
  • transkraniální magnetickou stimulací

a dalšími metodami, se rozvíjí přibližně 30 let (6; 24).

Afektivní neurověda (Pankspepp)

zkoumající emotivitu stejnými prostředky a postupy navázala.

Vyjdeme-li z fundamentální studie Brothersové (4) definující do jisté míry metaforický pojem „sociální mozek“ můžeme datovat vznik sociální neurovědy rokem 1990.

Posledních přibližně 20 let se z těchto základů rozvíjí svazek oborů a výzkumných směrů pojmenovaný sociální, kognitivní a afektivní neurověda (SKAN; 10, 12).

Tato stať se pokusí o stručný a výběrový, panoramatický pohled na problematiku. Statě následující se budou zabývat jednotlivými směry výzkumu.

Funkční zobrazovací metody mozku

Vznik a rozvojSKAN do současné podoby a možností včetně mezí, které sebou nesou, je dán v prvé řadě funkčními zobrazovacími metodami. V nejstručnější možné podobě je připomenu.

Nejranější byla pozitronová emisní tomografie (PET) a její „chudší sestra“ jednofotonová emisní tomografie (SPECT).

Při vyšetřování PET vyšetřovaný člověk buď inhaluje, nebo dostane nitrožilně radioaktivní izotop, který se váže na biologicky aktivní molekuly. Jejich distribuce v čase a prostoru označuje oblasti mozku, které jsou předmětem zájmu. Prostorové rozlišování je přibližně 1 cm3, časové rozlišování přibližně 1 minuta. PET může sledovat jak průtok krve mozkem, tak distribuci neurochemických procesů.

Funkční magnetická rezonance (fMR) včetně svých modifikací traktografiemagnetické rezonanční spektroskopie (MRS), je neinvazivní vyšetření, které nezatěžuje zářením. Traktografie znázorňuje systémy vláken bílé hmoty, MRS distribuci prvků a metabolitů v mozkové tkáni. Prostorové rozlišování je kolem 3 mm3, rozlišování v čase 1–2 sekundy.

Evokované potenciály (ERP) měří souhrnnou elektrickou aktivitu povrchní korových vrstev mozku. Výhodou je milisekundové rozlišování v čase, nevýhodou je špatné prostorové rozlišování a snímání aktivity jen z povrchových korových vrstev.

Transkraniální magnetická stimulace užívá opakované elektromagnetické pulzy, které krátkodobě „vypnou“ činnost vymezené korové oblasti. Napodobí tedy lézi.

Všechny jmenované metody mají četné a významné technické, statistické a interpretační meze.

Metodou volby v SKAN bývá funkční magnetická rezonance. Jejími limity bývají v této souvislosti velikost a složení skupin vyšetřovaných osob, problémy se statistickým zpracováváním a interpretací výsledků, zejména pak z usuzování aktivity neuronálních síti na mentální procesy (tomu se říká reverse inference), takže opatrnosti při výkladu výsledků není nikdy nazbyt.

Jedním z méně známých problémů je konkordance atlasů:

v milimetrovém rozmezí poskytuje trojrozměrnou orientaci v mozku atlas Talairachův a Tournouxův (23) užívaný jak při stereotaktickém zaměřování mozkových struktur, tak při vyhodnocování výsledků zobrazovacích metod.

Montreálský neurologický institut vytvořil sérii obrázků podobných Talairachovu atlasu založenou na průměru velkého počtu skenů magnetické rezonance. Obrázky může užívat automatizovaný program prostorové normalizace. Mají být reflexí průměrného neuroanatomického nálezu.

Mezinárodní konsorcium mapování mozku (The International Consortium of Brain Mapping) je chápe jako mezinárodní standard (3). Zásadní problém však je, že stejné názvy často odpovídají více nebo méně odlišným oblastem mozku a naopak – stejné oblasti mozku jsou nositelkami různých názvů. Bohland et al. (2) proto opustil pojmenování jednotlivých oblastí a porovnal jejich prostorové definice v různých atlasech užívaných odborníky ve zobrazovacích metodách. Dokázal, že mezi osmi porovnávanými atlasy existují velké rozdíly. Podrobné výsledky této závažné studie lze najít na interaktivní webové adrese (2). Při četbě všech studií užívajících zobrazovací metody mozku je tudíž nutné sledovat z jakého templátu jejich autoři vycházejí.

Konektomy

Funkční anatomii lidského mozku lze zkoumat na řadě úrovní, které lze hierarchizovat nejsnáze podle velikosti, a to od molekul po neurokognitivní sítě velkého rozsahu (14), jejichž délka se pohybuje kolem 10 cm a tvoří je početné „uzly“ (v angličtině též „náby“, hubs) a jejich vzájemná spojení (13). Pro ucelený anatomický popis neuronálních sítí tvořících lidský mozek navrhl Sporns et al. (21) pojem konektom. Gong et al. (7) k popisu konektomu užili AAL templát, to je jeden o osmi výše citovaných atlasů (2) a metodu DTI (diffuse tensor imaging) zobrazující jednak integritu mozkové tkáně, jednak mozkové dráhy. Posledně jmenovaná metoda se jmenuje DTI traktografie.

Mozkovou kůru 80 zdravých dobrovolníků rozdělil Gong et al. (7) do 78 oblastí. Každá z nich představuje uzel sítě. Dva uzly byly považovány za propojené, jestliže pravděpodobnost jejich vzájemných spojů překračovala určenou statistickou mez. Konektom charakterizují velké uzly v asociačních korových oblastech propojené dlouhými asociačními vlákny (obr. 1).

Příklad topologické mapy, „konektomu“, korové sítě lidského mozku. Uzly odpovídají jednotlivým korovým oblastem, hrany odpovídají anatomickým spojům zjištěným metodou DTI (7).
Obr. 1. Příklad topologické mapy, „konektomu“, korové sítě lidského mozku. Uzly odpovídají jednotlivým korovým oblastem, hrany odpovídají anatomickým spojům zjištěným metodou DTI (7).

Korová síť mozku se podobá „sítím malého světa“ (small world networks), což je obecný název pro komplexní sítě biologické, ekonomické i sociální (22), které jsou předmětem rozsáhlého a plodného výzkumu.

Tato stať se bude stejně jako následné přehledy pohybovat převážně v úrovni neurokognitivních sítí velkého rozsahu, respeltive konektomů. Domnívám se, že je nutné opustit pojem „centrum“. Přežívá z 19. století a je nechtěným dítětem frenologie, pseudovědy založené jinak vynikajícím rakouským neuroanatomem F. J. Gallem (1758–1828), která rozčlenila kůru lidského mozku do „center“ jednotlivých arbitrárních funkcí (obr. 2).

Frenologická busta vyobrazující mozková „centra“
Obr. 2. Frenologická busta vyobrazující mozková „centra“

Jestliže na doprovodných obrázcích budou zakreslené a označené mozkové oblasti, o „centra“ nejde. Označují se tak oblasti aktivace, o nichž se předpokládá, že jsou „uzly“ v konektomech. Různé „uzly“ přitom mohou zpracovávat jednu definovanou funkci a naopak: stejné „uzly“ zpracovávají různé funkce, někdy doslova protikladné.

Otázky a výzkumné směry

Pokoušet se o kategorizaci a hierarchizaci výzkumných témat SKAN je pravděpodobně předčasné. Hranice mezi nimi jsou v trvalém pohybu, jedno téma je zpracováváno v řadě aspektů a naopak. V této době je, domnívám se, nejsnazší a nejpřehlednější prosté vyjmenování základních výzkumných směrů v nichž se SKAN vyvíjí a jejich témat.

1. Sociální percepce(obr. 3, 4)

Zevní plocha pravé hemisféry. Čísla označují přibližnou polohu některých uzlů konektomů aktivovaných sociální percepcí
Legenda:
1. – tělní korová oblast pro tváře;
2. – extrastriátová oblast pro tělo (EBA, extrastriatal body area);
3. – tvářová oblast gyrus fusiformis (FFA, fusiform face area);
4. – sulcus temporalis superior;
5. – lobulus parietalis inferior;
6. – amygdala: projekce na povrch;
7. – ventrolaterální prefrontální kůra (p. opercularis dolního čelního závitu);
8. – ventrolaterální prefrontální kůra (pars orbitalis);
Oblast 1, 3. – aktivuje prohlížení tváří;
Oblast 2. – aktivuje pohled na tělo;
Oblast 4. – aktivuje sledování biologického pohybu, jakož i mentalizace
Oblast 5, 7. – aktivuje sledování akce;
Oblast 6, 8. – aktivuje rozlišování emocí;
Obr. 3. Zevní plocha pravé hemisféry. Čísla označují přibližnou polohu některých uzlů konektomů aktivovaných sociální percepcí Legenda: 1. – tělní korová oblast pro tváře; 2. – extrastriátová oblast pro tělo (EBA, extrastriatal body area); 3. – tvářová oblast gyrus fusiformis (FFA, fusiform face area); 4. – sulcus temporalis superior; 5. – lobulus parietalis inferior; 6. – amygdala: projekce na povrch; 7. – ventrolaterální prefrontální kůra (p. opercularis dolního čelního závitu); 8. – ventrolaterální prefrontální kůra (pars orbitalis); Oblast 1, 3. – aktivuje prohlížení tváří; Oblast 2. – aktivuje pohled na tělo; Oblast 4. – aktivuje sledování biologického pohybu, jakož i mentalizace Oblast 5, 7. – aktivuje sledování akce; Oblast 6, 8. – aktivuje rozlišování emocí;

Extrastriátová oblast pro tělo (EBA, extrastriatal body area) v gyrus fusiformis selektivně zpracovává tvary lidského těla bez tváře (17).
Legenda:
Oranžová barva: tváře vs. nástroje.
Zelená barva: těla vs. nástroje.
Faces – tváře
Bodies – těla
Obr. 4. Extrastriátová oblast pro tělo (EBA, extrastriatal body area) v gyrus fusiformis selektivně zpracovává tvary lidského těla bez tváře (17). Legenda: Oranžová barva: tváře vs. nástroje. Zelená barva: těla vs. nástroje. Faces – tváře Bodies – těla

rozsáhle zkoumá jak mozek rozlišuje a poznává tváře a lidské tělo. Obojí je klíčově významný sociální signál.

Do jaké míry je v tomto směru relevantní FFA (fusiform face area), nevelká korová oblast v přední části gyrus fusiformis (5, 16)?

Lze ji v souhlase s evolučními psychology chápat jako modulus, nebo jde jen o uzel neuronální sítě velkého rozsahu?

Je možné chápat extrastriátovou korovou oblast pro tělo (EBA, extrastriate body area), další součást zrakové kůry vyššího řádu stejně jako FFA, to znamená jako evoluční modulus, nebo jako uzel v síti? (17).

Proč je tak důležité rozlišování biologického a nebiologického pohybu? Jak je možné, že oba typy pohybu rozlišují už velmi malé děti? Jsou nositeli vrozeného mechanismu, to znamená neuronální sítě „vyladěné“ právě v tomto směru?

Co se v mozku děje, pozorujeme-li jednoduchou hybnou akci příslušníka vlastního druhu, například pohyb jeho ruky, která po něčem sahá?

Co je substrátem sociálních emocí a jak je poznáváme, a to emoce jak vlastní, tak emoce druhých lidí? (15)

Co se v našich mozcích děje, pozorujeme-li ustrašenou, rozzlobenou nebo zhnusenou tvář? Jak nás to ovlivňuje a jak to ovlivňuje naše rozhodování?

2. Sociální usuzování.

Sem spadá výzkum mentalizace (1) (obr. 5A, B), to je schopnost rozlišit, že druzí lidé nejsou věci, ale „agenti“, což je cokoli, co má niterné stavy, záměry, tužby. Mentalizace je evoluční adaptace, jejímž neuronálním podkladem je rozsáhlejší síť s uzly ve spánkové a čelní kůře. Projevem poškozené mentalizace jsou příznaky vývojového autismu.

jp_33547_f_1
jp_33547_f_1

A. B. Přibližná poloha uzlů konektomu aktivovaného mentalizací
Legenda:
5 A – zevní plocha pravé hemisféry;
5 B – vnitřní plocha pravé hemisféry;
1. – temporoparietální junkce;
2. – sulcus temporalis superior zadní část;
3. – temporální pól;
4. – dorsomediální prefrontální kůra;
5. – precuneus a zadní část g. cinguli;
Mentalizace je schopnost rozlišit, že druhý člověk má niterné duševní stavy, například záměry,
tužby, plány, představy, obecně řečeno, že je „agent“.
Obr. 5. A. B. Přibližná poloha uzlů konektomu aktivovaného mentalizací Legenda: 5 A – zevní plocha pravé hemisféry; 5 B – vnitřní plocha pravé hemisféry; 1. – temporoparietální junkce; 2. – sulcus temporalis superior zadní část; 3. – temporální pól; 4. – dorsomediální prefrontální kůra; 5. – precuneus a zadní část g. cinguli; Mentalizace je schopnost rozlišit, že druhý člověk má niterné duševní stavy, například záměry, tužby, plány, představy, obecně řečeno, že je „agent“.

Jak se mentalizace vyvíjí v prvních letech života?

V jaké míře je klíčem k sebe-uvědomování?

Které funkční systémy jsou podkladem sebe-uvědomování, sebe-kontroly?

Jaká je povaha imitace, neboli napodobování a jejího vztahu k systému zrcadlových neuronů?

Mimořádně zajímavou výzkumnou cestou s praktickými dopady do psychoterapeutické a pedagogické praxe je zkoumání empatie, neboli vciťování.(9) (obr. 6A, B).

jp_33547_f_2
jp_33547_f_2

B. Empatie
Legenda:
Přibližná poloha uzlů konektomů aktivovaných sociálním usuzováním;
6 A. – maxima distribuce zrcadlových neuronů;
6 B. – oblasti aktivované empatií;
1. – lobulus parietalis inferior;
2. – ventrolaterální prefrontální kůra a ventrální premotorická kůra;
3. – dorzální přední cingulární kůra;
4. – mediální prefrontální kůra;
9. – přední insula;
Obr. 6. B. Empatie Legenda: Přibližná poloha uzlů konektomů aktivovaných sociálním usuzováním; 6 A. – maxima distribuce zrcadlových neuronů; 6 B. – oblasti aktivované empatií; 1. – lobulus parietalis inferior; 2. – ventrolaterální prefrontální kůra a ventrální premotorická kůra; 3. – dorzální přední cingulární kůra; 4. – mediální prefrontální kůra; 9. – přední insula;

3. Sociální interakce

jsou velmi rozsáhlé, diskutované a často výbušně sporné výzkumné pole, které se někdy metaforicky shrnuje do rámců neostře oddělených zájmových oblastí označovaných například jako

  • neuroekonomie,
  • neuropolitika“,
  • neuronální podklady morálního rozhodování.

Neuroekonomie

například studuje zpracovávání informací lidským mozkem (a někdy i mozkem pokusných zvířat) v průběhu ekonomických „her“, jejichž příkladem jsou hry Diktátor, Konec smlouvání, Trestání třetí stranou, Veřejný statek včetně jeho proslulé podoby Vězňovo dilema, nebo Důvěra (tab. 1). Neuroekonomii podobně jako neuropolitiku zajímá

Tab. 1. Ekonomické hry, v jejichž průběhu se zkoumá aktivita mozku hráčů, jsou podkladem početných experimentů neuroekonomie
Ekonomické hry, v jejichž průběhu se zkoumá aktivita mozku hráčů, jsou podkladem početných experimentů neuroekonomie

  • kooperace,
  • podrážení,
  • černé pasažérství, neboli parazitování,
  • důvěra (19).

Neuropolitika

se zabývá politickým rozhodováním například:

volebním rozhodováním,

ovlivnitelností voličů,

rozdíly mezi konzervativci a liberály (v evropském názvosloví a kontextu má zejména pojem „liberál“ odlišný obsah než v USA, americký liberál by byl částečně podobný evropskému sociálnímu demokratovi),

  • vztahem lidí k moci, dále
  • dehumanizací,
  • pokrytectvím,
  • lhaním,
  • stereotypy a mocí(20).

Mimořádně zajímavým polem je výzkum evolučních základů a činnosti neuronálních sítí, které jsou podkladem morálního rozhodování.

Má morální rozhodování evoluční kořeny?

Jakým způsobem řešíme morální dilemata, což jsou modelové situace svým způsobem podobné ekonomickým hrám?

Do jaké míry je morální rozhodování ovlivněno kulturním kontextem? (8)

Co přináší SKAN právnímu rozhodování?

Jaká je povaha agrese a násilného chování?

Jak řeší SKAN proslulou otázku svobodné vůle?

Odpovídají psychopati za své činy? (25).

Existují evoluční kořeny náboženství?

Jaký je neuronální substrát náboženské víry? Odlišuje se od substrátu víry nenáboženské?

Co je podkladem estetických rozhodnutí?

Jaký je vztah mozku a hudby?

Jaká je povaha smíchu, humoru a pocitu štěstí?

Jaký je neuronální korelát romantické lásky a nenávisti?

4. Rozsáhlé objevy a otevřené otázky přináší SKAN při studiu vývoje nejmenších dětí, dospívajících lidí, při výzkumu stárnutí a genderových rozdílů.

Jak se u dětí vyvíjí mentalizace a jazyk?

Jak je možné, že ve věku šesti měsíců rozlišují správné a nesprávné výsledky elementárních aritmetických operací? (11)

Proč se u adolescentů setkáváme s takovým rozdílem mezi kognitivním výkonem a sociální zralostí?

Co vede adolescenty k rizikovým chováním?

Je pravda, že mužské a ženské mozky odlišně zpracovávají řeč, jazyk, prostor a empatii? V jaké míře? Proč?

5. Mimořádné zajímavé jsou studie ze srovnávací a kulturní neurovědy.

Zpracovávají příslušníci různých kulturních okruhů a různých ras stejné sociokulturní informace stejným, nebo odlišným způsobem?

V jaké míře se při vývoji kultury uplatňují evoluční mechanismy?

Existuje koevoluce genů a kultury (18)?

Závěr

Z položených otázek plyne, že výsledkem vývoje sociální, kognitivní a afektivní neurovědy může být nová antropologie. Někteří vědci mluví o „lidské náturologii“, vědě zabývající se lidskou „podstatou“ (science of human nature).

Budoucnost ukáže, nakolik se naděje stane skutečností.  

MUDr. František Koukolík, DrSc.

Oddělení patologie

a molekulární medicíny

Národní referenční laboratoř prionových chorob

Fakultní Thomayerova nemocnice s poliklinikou

Vídeňská 800

140 59 Praha 4 Krč

E-mail: frantisek.koukolik@ftn.cz


Zdroje

1. Apperly, I.A. Beyond Simulation-Theory and Theory-Theory: Why social cognitive neuroscience should use its own concepts to study „Theory of Mind“. Cognition 2008, 107, p. 266–283.

2. Bohland, J., Bokil, H., Allen, C.B. et al. The brain atlas concordance problem: quantitative comparison of anatomical parcellations. PLoS ONE 4(9), 2009, e7200. doi:10.1371/journal.pone.0007200. Interaktivní webová adresa http://obart.info - to je stránka jewelry industry information

3. Brett, M., Johnsrude, I.S., Owen, A.M. The problem of functional localization in the human brain. Nature Reviews Neuroscience 2002, 3, p. 243-249.

4. Brothers, L. The social brain: a project for integrating primate behavior and neurophysiology in a new domain. Concepts Neurosci. 1990,1, p. 27-51.

5. Dowding, P.E., Chan, A.W-Y., Peelen, M.V. et al. Domain specificity in visual cortex. Cerebral cortex 2006,16, p. 1453-1461.

6. Gazzaniga, M.S. The cognitive neurosciences III. Cambridge: The MIT Press, 2004.

7. Gong, G., He, Y., Concha, L. et al. Mapping anatomical connectivity patterns of human cerebral cortex using in vivo diffusion tensor imaging tractography. Cerebral cortex 2009, 19, p. 524-536.

8. Haidt, J.. Kesebir, S. Morality. In: Fiske ST, Gilbert D. (Eds.) The handbook of social psychology. 5th ed. New York: Wiley and Sons 2010.

9. Hein, G., Singer, T. I fell how do you fell but not allways: the empathic brain. Curr. Opin. Neurobiol. 2008, 18, p. 1-6.

10. Koukolík, F. Sociální mozek. Praha: Karolinum, 2006.

11. Koukolík, F. Před úsvitem, po ránu. Eseje o dětech a rodičích. Praha: Karolinum, 2006.

12. Koukolík, F. Lidství. Neuronální koreláty. Praha: Galén, 2010.

13. Koukolík, F. Funkční systémy lidského mozku. Praha: Galén, 2011 (v tisku).

14. Mesulam, M-M. Defining neurocognitive networks in the BOLD new world of computed connectivity. Neuron 2009, 62, p. 1-3.

15. Panksepp, J. Affective neuroscience: the foundations of human and animal emotions (Series in Affective Science). New York: Oxford University Press, 1998.

16. Palmeri, T.J., Gauthier, I. Visual object understanding. Nat. Rev. Neurosci. 2004, 5, p. 291-303.

17. Peelen, M.V., Downing, P.E. Selectivity for the human body in the fusiform gyrus. J. Neurophysiol. 2005, 93, p. 603-608.

18. Richerson, P.J., Boyd, R. Not by genes alone: How culture transformed human evolution. Chicago: University of Chicago Press, 2005.

19. Sanfey, A.G., Loewenstein, G., McClure, S.M. et al. Neuroeconomics: Cross-currents in research on decision-making. Trends Cogn. Sci. 2006, 10, p. 108-116.

20. Spezio, M.L., Rangel, A., Alvarez, R.M. et al. A neural basis for the effect of candidate apperarance on selection outcomes. SCAN 2008, 3, p. 344-352.

21. Sporns, O., Tononi, G., Kotter, R. The human connectome: a structural description of the human brain. PLoS Comput. Biol. 1, e42, 2005.

22. Strogatz, S.H. Exploring complex networks. Nature 2001, 410, p. 268-276.

23. Talairach, J., Tournoux, P. Co-planar stereotaxic atlas of the human brain. New York: Thieme 1988.

24. Thagard, P. Cognitive Science. The Stanford encyclopedia of philosophy (Fall 2008 Edition), Edward N. Zalta (ed.). Dostupné na http://plato.stanford.edu/archives/fall2008/entries/cognitive-science/.

25. Weber, S., Habel, U., Amunts, K. et al. Structural brain abnormalities in psychopaths. Behav. Sci. Law 2008, 26, p. 7-28.

Štítky
Praktické lékařství pro děti a dorost Praktické lékařství pro dospělé
Článek JUBILEA

Článek vyšel v časopise

Praktický lékař

Číslo 12

2010 Číslo 12

Nejčtenější v tomto čísle

Tomuto tématu se dále věnují…


Kurzy

Zvyšte si kvalifikaci online z pohodlí domova

Cesta pacienta s CHOPN
nový kurz
Autoři: doc. MUDr. Vladimír Koblížek, Ph.D.

Arteriální hypertenze ve světle nových evropských guidelines
Autoři: MUDr. Libor Jelínek

Precizní medicína v onkologii
Autoři:

Kožní toxicita cílené terapie inhibitory EGFR a VEGF
Autoři: MUDr. Karolína Svobodová

Jak na psoriázu v každodenní ambulantní praxi?
Autoři: MUDr. Jan Šternberský, Ph. D.

Všechny kurzy
Kurzy Doporučená témata Časopisy
Přihlášení
Zapomenuté heslo

Nemáte účet?  Registrujte se

Zapomenuté heslo

Zadejte e-mailovou adresu se kterou jste vytvářel(a) účet, budou Vám na ni zaslány informace k nastavení nového hesla.

Přihlášení

Nemáte účet?  Registrujte se