Sluchové poznávání a jeho poruchy


Auditory system and its disturbances

Functional neuroanatomy of the central auditory system is more complicated than the functional neuroanatomy of the visual system. Neuronal and mental representations of the acoustic information are formed by extraction of its statistical properties and by construction of acoustic objects. The mapping of the acoustic cortex discovered root, core, belt and parabelt zones and their projections to other cortical areas. The acoustic systems WHAT, WHERE and WHEN are shortly described. Central acoustic disorders are word deafness, acoustic agnosia and cortical deafness.

Key words:
acoustic system, functional neuroanatomy, word deafness, acoustic agnosia, cortical deafness.


Autoři: F. Koukolík
Působiště autorů: Oddělení patologie a molekulární medicíny ;  Národní referenční laboratoř prionových chorob ;  Fakultní Thomayerova nemocnice s poliklinikou, Praha ;  Primář: MUDr. František Koukolík DrSc.
Vyšlo v časopise: Prakt. Lék. 2008; 88(4): 204-207
Kategorie: Postgraduální vzdělávání

Souhrn

Funkční neuroanatomie sluchového systému je složitější než u systému zrakového. Neuronální reprezentace sluchových informací neodpovídá čistě fyzikálním vlastnostem zvuku, ale extrakci jejich statistických vlastností a sluchovým objektům. Mapování korových sluchových oblastí A1 a A2 dokazuje existenci podoblastí, odkud směřují projekce do dalších korových polí. Vzájemně odlišná funkční pole sluchové kůry mapují frekvenci zvuku, jakož i lokalizaci a pohyb zdroje zvuku. I sluchový systém má, podobně jako systém zrakový, funkční podsystémy CO? a KDE?, a kromě toho i podsystém KDY? Stavbu a funkci sluchového systému ovlivňují pohlavní rozdíly. Centrální sluchové poruchy jsou slovní hluchota, sluchová agnózie a korová hluchota.

Klíčová slova:
sluchový systém, funkční neuroanatomie, slovní hluchota, korová hluchota, slovní agnózie.

Úvod

Zdroje zvuku jsou rozmanité, počínaje zvuky vydávanými živočichy, a to jak jejich vokalizacemi, tak dalšími zvuky, které tvoří, přes přírodní zvuky, jako jsou zvuk vody a větru (12), ke zvukům vydávaným lidskou činností až po velmi specifické zvuky odpovídající řeči. Vztahu mozku a hudby je nutné s ohledem na rozsah námětu věnovat zvláštní stať (7, 9).

Funkční anatomie sluchového čidla je složitější, než je funkční anatomie sítnice. Podobně složitější je i sluchové podkorové zapojení, v němž některé školy rozlišují až 50 jader. Ve sluchovém systému jsou jednotlivé vlastnosti zvuků extrahovány ze širšího zvukového kontextu činností jader sluchového nervu a dalších kmenových sluchových jader, například horní olivou. Mnohočetné informační zdroje se sbíhají v dolních hrbolcích čtverohrbolí (coliculi inferiores). Není rozhodnuto, zda se zde tvoří mapy vlastností, nebo zda v tomto místě probíhá další extrakce vlastností.

Ve sluchovém thalamu, corpus geniculatum mediale, může probíhat jak konstrukce sluchových objektů oddělených od jiných sluchových objektů, tak extrakce statistických pravidelností informace (obr. 1).

Cochlear nerve n. cochlearis
Nucleus of the trapezoid body nc. corporis trapesoidei
Superior olivary oliva superior
Lateral lemnisci lemniscus lateralis
Nuc of the lateral lemniscus nc. lemnisci lateralis 
Tectum tectum
Inferior collicul coliculus inferior
Brachium inf coll brachium coliculi inf.
Superior coll coliculus superior
Corpora quadrigemina čtverohrbolí
Medial geniculate corpus geniculatum mediale
Temporal radiation spánková radiace
Temporal lobe spánkový lalok
Obr. 1. Cochlear nerve n. cochlearis Nucleus of the trapezoid body nc. corporis trapesoidei Superior olivary oliva superior Lateral lemnisci lemniscus lateralis Nuc of the lateral lemniscus nc. lemnisci lateralis Tectum tectum Inferior collicul coliculus inferior Brachium inf coll brachium coliculi inf. Superior coll coliculus superior Corpora quadrigemina čtverohrbolí Medial geniculate corpus geniculatum mediale Temporal radiation spánková radiace Temporal lobe spánkový lalok

Funkční anatomie sluchových korových oblastí

Reprezentace zvuku v primární sluchové kůře neodpovídá výlučně jeho fyzikálním vlastnostem, ale sluchovým objektům, což jsou mentální reprezentace sluchových zdrojů vytvářejících zvuk.

Primární sluchová kůra označovaná v analogii s primární zrakovou kůrou A1 se tradičně umísťuje na povrch Heschlových závitů, do BA 41. Kryje jejich zadní a vnitřní plochu. BA 42, která na area BA 41 bezprostředně navazuje, se označuje jako sekundární neboli, asociační sluchová kůra. Je na zevní ploše Heschlova závitu. Na BA 41 a 42 navazuje BA 22, která pokrývá planum temporale a zevní plochu horního spánkového závitu. Heschlův závit bývá jednotný, může však být rozštěpený (obr. 2, 3).

Bromanova cytoarchitektonická mapa korových polí
Obr. 2. Bromanova cytoarchitektonická mapa korových polí

Heschlův závit a planum temporale (17)
A Pohled na Heschlův závit (HG) a planum temporale (PT) shora
B Pohled v čelním řezu
C Cytoarchitektonika v čelním řezu
41 = BA41
42 = BA42
Obr. 3. Heschlův závit a planum temporale (17) A Pohled na Heschlův závit (HG) a planum temporale (PT) shora B Pohled v čelním řezu C Cytoarchitektonika v čelním řezu 41 = BA41 42 = BA42

Současné anatomické mapování sluchových korových oblastí dokládá, že se podobně jako zrakové korové oblasti dají rozdělit do podoblastí. Ve směru zvnitřku navenek, tedy od sulcus circularis k zevní ploše spánkového laloku, byly označeny na základě mikroskopického vyšetření jako

  • kořenová (root),
  • dřeňová (core), a 
  • opasková (belt) zóna.

Kromě nich byla vymezena další para-opasková zóna (parabelt). Jednotlivé zóny se dále člení do tří až čtyř částí. Zapojení systému je sériové i paralelní ve směru od subkortikálních sluchových systémů přes jednotlivé části dřeňové do jednotlivých částí opaskové zóny, odtud do jednotlivých částí para-opaskové zóny. Z jejích oblastí směřují u primátů projekce do:

  • a) Brodmanovy area 8a ( FEF, frontal eye fields), která se podílí na kontrole očních pohybů za zvukem,
  • b) Brodmanovy area 46, předpokládá se podíl na funkčním systému pracovní paměti, oblast, která může podílet na řešení prostorových úloh,
  • c) dorsolaterální prefrontální kůry, jejíž činnost se podílí na identifikaci předmětů,
  • d) mediální prefrontální kůry, jejíž činnost se podílí na emotivitě a motivaci.

Cytoarchitektonika sluchové oblasti se krok za krokem mění ke koniokortexu jak z oblasti spánkového polárního proisokortexu, tak z kaudální spánkové kůry. Odpovídá to rozdílům v korových a podkorových spojích horní spánkové oblasti. Rozdíly pravděpodobně mají vztah k odlišné funkci přední a zadní spánkové kůry. Zjištěné rozdíly mezi člověkem a makakem pravděpodobně mají vztah k řeči a jazyku (4).

Mapování primární sluchové kůry funkční magnetickou rezonancí zkoumalo její aktivaci při proměnách frekvence, intenzity a složitosti zvukového signálu. Podnětem byly čisté tóny, jejichž frekvence postupně rostla od 1 kHz do 4 kHz. Tóny a čtený text aktivovaly jak primární sluchovou kůru Heschlova závitu, tak přilehlé korové asociační oblasti.

Tón s frekvencí 1 kHz aktivoval zevní části Heschlova závitu, zatímco tón s frekvencí 4 kHz aktivoval jeho části vnitřní. Vyšší intenzita zvuku aktivovala větší objem mozkové kůry. Čtený text aktivoval větší objem kůry než čisté tóny. Rostoucí složitost zvukové úlohy aktivovala větší objem sluchové kůry vlevo než vpravo. Funkční organizace primární sluchové kůry je tonotopická. Lateralizace odpovědi se v planum polare a planum temporale ztrácí (10).

Pohyb a lokalizace zdroje zvuku

Pohyb zdroje zvuku rozlišují zvířata i lidé na základě proměn fáze a amplitudy zvukových vln. Rozlišení pohybu zdroje zvuku při naslouchání oběma ušima je odvislé od konvergence reprezentací zvukových signálů, které nejprve probíhají ve sluchových jádrech mozkového kmene. Neurony citlivé na proměny fáze a amplitudy zvukového signálu byly doloženy v dolních hrbolcích čtverohrbolí a v primární sluchové kůře.

Pohyby zdroje zvuku rozlišují korové oblasti, které jsou mimo primární sluchovou kůru. Souběžné vyšetření zdravých jedinců fMR a PET dokázalo, že pohyby neznámého zdroje zvuku aktivují pravou a levou temenní kůru (BA 7 a 40). Aktivace pravé BA 40 byla u tří jedinců nejvýraznější. Kromě nich se méně významně aktivovala prefrontální kůra oboustranně, kůra pravé insuly a kůra mozečku. Poškození pravostranných korových oblastí odpovídajících na pohyb zdroje zvuku může ve sluchové modalitě vyvolat stav, jenž je podobný poruše zrakového rozlišování pohybu (akinetopsie), jejímž podkladem je poškození korové oblasti V5.

Odpověď lidské sluchové kůry na podnět měřená fMR je dvousložková. Po počáteční přechodné aktivitě následuje aktivita trvalejší. Přechodná odpověď je oboustranně souměrná, nezáleží na straně stimulace. Následná trvalejší aktivita je kontralaterální. Je pravděpodobné, že jde o projev kódování rozdílu sluchového signálu dopadajícího do jednoho a druhého ucha, což umožňuje určovat směr odkud zvuk přichází (11).

Funkční mapování sluchové kůry dokazuje směřování aktivity z mediálních úseků směrem k oblastem laterálním bez ohledu na modulaci frekvence zvuku. Propojení z primární do sekundární sluchové kůry je jednosměrné. Při zvukové frekvenci 8 – 16 – 32 Hz se propaguje aktivita ze zadních oblastí do oblastí předních. Kůra Heschlovy rýhy vysílá informace různým sluchovým oblastem. Z toho plyne, že zpracovávání zvukové informace je jak sériové, tak paralelní (6).

Jakým způsobem lokalizujeme zdroj zvuku, ukázala studie u pacientů s excizí sluchové kůry. Pacienti po jednostranné excizi sluchové kůry, která jednak zasahovala, jednak nezasahovala Heschlův závit, zvuk jednak lokalizovali, jednak rozlišovali. V prvním případě poslouchali jednotlivé cvakavé zvuky v azimutu 180 stupňů, v prostoru je lokalizovali laserovým ukazovátkem. Ve druhém případě slyšeli dva cvakavé zvuky a určovali, zda pocházely z jednoho, nebo ze dvou míst.

Pacienti s pravostrannou excizí, bez ohledu na to, zda zasahovala, nebo nezasahovala Heschlův závit, obvykle řešili obě úlohy v obou poloprostorech s velkými obtížemi, byly však výjimky.

Pacienti s levostrannou excizí řešili oba typy úloh v obou poloprostorech jako skupina – opět až na výjimky – dobře.

Narozdíl od výsledků plynoucích ze studií na zvířatech je pro rozlišování zvukového prostoru dominantní pravostranná horní spánková kůra, která řeší oba poloprostory. Individuální rozdíly zřejmě odpovídají individuálním rozdílům ve funkční lateralizaci hemisfér (19).

Lokalizace zvukového zdroje, byla vyšetřována pomocí PET u lidí vidomých a nevidomých. Obě vyšetřované skupiny při lokalizování zvukového zdroje aktivovaly zadní části temenní kůry. Nevidomí lidé však navíc aktivovali části pravostranné týlní kůry, které se u vidoucích lidí aktivují při zrakovém lokalizování předmětů a jejich pohybů. U nevidomých lidí tedy byla prokázána i v tomto směru senzorická transmodální korová plasticita. Aktivita těchto korových oblastí při určování lokalizace zvukového zdroje pozitivně koreluje s aktivitou pravostranné zadní temenní kůry. U lidí vidících je tato korelace negativní (18).

Frekvence zvukových vln

Mapování proměn výšky čistých tonů, tedy frekvence zvukových vln (pitch), bylo provedeno u 14 zdravých lidí a 31 pacientů, jimž byla provedena resekce buď pravého, nebo levého spánkového laloku pro jinak neléčitelnou epilepsii. U částí těchto nemocných resekce zasahovala Heschlovy závity nebo bílou hmotu bezprostředně pod nimi. Vyšetřovaní lidé rozlišovali jednak totožnost nebo rozdílnost frekvence zvukových vln, byli tedy tázáni, zda tóny, které slyší, jsou stejné, nebo nikoli, dále rozlišovali, zda při porovnání dvou tónů jejich výška klesá, nebo stoupá. Práh rozlišování výšky tónů se mezi zdravými lidmi a pacienty po operaci neodlišoval. Pacienti po pravostranné operaci, která zasahovala do Heschlova závitu nebo jeho bílé hmoty, podstatně obtížněji rozlišovali, zda je následný tón vyšší, nebo nižší. Po levostranné operaci tyto obtíže nebyly. Pravostranná sluchová kůra se tedy podílí na rozlišování proměn frekvence zvukových vln (8).

Sluchové systémy KDE? CO? KDY?

Systém „KDE?“ a systém „CO?“ doložený v korových oblastech, které zpracovávají zrakové informace, existuje i ve sluchové kůře (1). Sluchovou, horní spánkovou, pravostrannou temporoparietální a prefrontální kůru aktivují oba tyto typy sluchových informací. Pravostrannou temporoparietální kůru aktivuje rozlišování sluchové informace „KDE?“ (3).

Kombinovaná studie fMR a MGE provedená u lidí prokazuje v analogii se zvířecími modely paralelně fungující sluchové systémy:

  1. systém „CO?“ , tvořený sítí, jejíž uzly jsou anterolaterální Heschlův závit – přední část gyrus temporalis superior – zadní část planum temporale,
  2. systém „KDE?“, tvořený sítí planum temporale – zadní horní část gyrus temporalis superior.

Obě sítě jsou aktivní v rozmezí 70–150 ms po začátku signálu, síť „KDE?“ se aktivuje přibližně o 30 ms dříve než síť „CO?“ Pozornost věnovaná fonetickému obsahu signálu moduluje odpověď systému „CO?“, pozornost věnovaná umístění zdroje signálu moduluje síť „KDE?“. Z toho plyne, že selektivní pozornost moduluje činnost sluchového systému shora dolů podobně jako u systému zrakového.

V experimentu, jenž užil dvě úrovně zvukové frekvence a dvě úrovně prostorové informace, byla prokázána aktivace Heschlova závitu a planum polare v souvislosti s proměnami zvukové frekvence, zatímco proměny prostorové informace měnily aktivitu kůry za Heschlovým závitem a planum temporale. Aktivita v přední části planum temporale se měnila oboustranně jak při proměnách frekvence zvuku, tak při proměnách jeho prostorového zdroje (2).

Zvuky prostředí například zvuky různých nástrojů, zvířat, kapalin a upuštěných předmětů rozlišuje aktivita korových oblastí, které zpracovávají sémantické informace, tedy rozsáhlá distribuovaná síť levého spánkového laloku s přilehlými oblasti temenním a čelními, kromě toho oboustranná aktivita zadních částí středních spánkových závitů. Stejné oblasti aktivuje zrakové rozlišování složitých biologických pohybů a zrakové poznávání nástrojů a dalších uměle vyrobených předmětů.

Zadní části středních spánkových závitů jsou tedy smyslově multimodální korové oblasti vyšší úrovně, které zpracovávají informace o sluchových a zrakových objektech a jejich pohybech. Důsledkem jejich oboustranného poškození je sluchová agnózie (12).

Kromě sluchových systémů „KDE?“ a „CO?“ existuje i sluchový systém „KDY?“. Prvně byl popsán před více než 200 lety. Christian Huygens v roce 1693 vysvětlil jev, kterého si všimli návštěvníci zámku Chantilly de la Cour. Na volném prostranství šuměla fontána. Nedaleko od fontány stoupaly schody. Člověk, který se blížil od fontány ke schodům, „uslyšel“ hudební tóny. Huygens pochopil, že vznik hudebních tónů ze šumu fontány je dán odrazy zvuku od schodů, v jejichž průběhu se časový interval odrazu prodlužoval úměrně tomu, čím byl schod výše, čím byl tedy vzdálenější od posluchačových uší.

Tento jev je možné napodobit v laboratoři vytvořením náhodného šumu spolu s jeho krátkým „posunem“ v čase. Při každém posunu se šum „sečte“. Podnět v průběhu toho pokusu aktivuje všechny frekvenční oblasti stejně, chová se tedy jako šum, přesto slyšíme tóny. Pravidelnost tohoto podnětu v čase je možné měnit. Aktivita primární sluchové kůry roste úměrně časové pravidelnosti podnětu. Subjektivní pocit melodie, jenž tímto postupem vzniká, se projevuje oboustrannou aktivací dvou korových oblastí spánkové kůry, které jsou topograficky odlišné od primární sluchové kůry. Jedna z nich je více vepředu (rostrálně), druhá více vzadu (kaudálně) (5).

Pohlavní rozdíly.

Spolupráce neurokognitivních sítí

Při studiu sluchového systému je nutné brát v úvahu pohlavní rozdíly – primární sluchová kůra žen odpovídá na některé druhy zvukové signalizace odlišně, než je tomu u mužů. Hudba aktivuje A1 u obou pohlaví více, než ji aktivuje šum. Stejný šum aktivuje A1 žen významně víc, než je tomu u mužů. Porovná-li se aktivita mozku při poslouchání šumu v porovnání se základní úrovní, deaktivuje se pravá prefrontální kůra mužů, u žen tento jev patrný není. Prefrontální kůra je s kůrou sluchovou propojena, její aktivita se účastní na sluchových úlohách vyžadujících dlouhodobou nebo výběrovou sluchovou pozornost. Rozdíly v míře pozornosti tedy mohou vyústit do rozličné míry deaktivace pravé prefrontální kůry, která na oplátku moduluje aktivaci A1, což by mohlo vysvětlit pohlavní rozdíly patrné v aktivaci A1.

Při všech úvahách o stavbě a činnosti sluchových, stejně jako dalších smyslových korových oblastí, je nutné, podobně jako pohlavní rozdíly, brát v úvahu i širší souvislosti a mít na mysli, že mozek je soubor vzájemně spolupracujících neurokognitivních sítí. Jakmile zpracováváme zvukové informace, aktivují se další korové oblasti, které se zpracováváním zvuku nemají přímo nic společného, zato mají vztah ke složitým podobám chování. Takže je nutné vzít v úvah činnost sítí odpovídajících za funkce, jako jsou paměť, orientovaná pozornost a mentální představy. Opak platí rovněž: zvukové korové oblasti mohou být aktivní, aniž zpracovávají zvuky prostředí, a to jak u lidí zdravých, tak u lidí se sluchovými halucinacemi.

Příkladem může být i činnost mozku při zpracovávání dichotických informací: levé a pravé ucho dostává současně odlišné sluchové podněty. Jestliže jsou těmito informacemi slabiky, lidé je nedokáží dobře rozlišit, mají pocit, že splývají. Jakmile zpracováváme dichotické podněty, aktivují se výrazně zadní části očnicových závitů oboustranně, dále levá amygdala, levá hipokampální formace, levá pregenuální paracingulární oblast a pravostranná zadní očnicová kůra. Subjektivní rozhodování o slabice aktivuje s výjimkou pravostranné hipokampální formace všechny tyto oblasti víc než samotný fyzikální podnět. Levostranná pregenuální paracingulární oblast, amygdala a hipokampální formace odpovídají při prezentaci podnětů do levého a pravého ucha odlišně – odpovídá to skutečnosti, že lidé lépe rozlišují informace z oblasti pravého ucha. Z toho plyne, že při rozhodování o povaze nejednoznačného zvukového objektu se aktivuje orbitofrontální a hipokampální „paralimbický“ (s limbickým systémem související) korový pás (15).

U neslyšících lidí postižených poruchou v době než se začaly vyvíjet jejich řečové funkce, zůstává zachovaná fyziologická levostranná asymetrie korových sluchových oblastí. Atrofická je však bílá hmota zadních částí levého horního spánkového závitu. Předpokládá se, že jde o důsledek zejména řečové deprivace.

Centrální sluchové poruchy

Příčinou centrálních sluchových poruch je poškození podkorových sluchových systémů nebo sluchových korových oblastí.

Slovní hluchota je vzácná porucha.

Slovní hluchota je definována jako „nesoulad mezi mírou pochopení slov a dalšími jazykovými funkcemi“. Pacienti nechápou slyšená slova, ostatní jazykové funkce mají zachované v různé míře. Předpokládá se, že slovní hluchota je podmíněna dvěma patofyziologickými mechanismy. Síť, která zpracovává zvukovou informaci co do spektra i v čase, byla nazvána spektrotemporální integrátor. Na tuto síť navazují „extraktory“, neuronální systémy volící řečové a hudební vlastnosti zvuků, jakož i extraktor zvuků odpovídajících dalším zvukům prostředí. Jakmile příslušný extraktor „vybere“, odesílá informaci k systémům určujícím o jakou kategorii jde. Zvuková agnózie může podle tohoto modelu být důsledkem jak poškození spektrotemporálního integrátoru, tak poškození jednotlivých extraktorů (16).

Neuropsychologicky charakterizuje slovní hluchotu zachované chápání řeči a opakování řeči, zatímco chápání neřečových zvuků, spontánní řeči, čteného textu a psaného jazyka jsou zaniklé, stejně jako je těžce poškozená sluchová citlivost.

Sluchová agnózie má totožný neuropsychologický profil jako slovní hluchota, jediný rozdíl je, že pacient chápe i neřečové zvuky.

Korová hluchota má stejný neuropsychologický profil jako sluchová agnózie, pacienti však mají nadto zachovanou sluchovou citlivost. Pacienti s korovou hluchotou bývají postižení cévními mozkovými příhodami, které oboustranně poškodí Heschlův závit a přilehlou bílou hmotu. S časovým odstupem tito nemocní nerozumí mluvené řeči, vnímají zvuky prostředí, ale nepoznávají je. Testování sluchu prostřednictvím čistých tónů prokazuje těžkou oboustrannou ztrátu, zatímco akustické reflexy a sluchové odpovědi mozkového kmene jsou zachovány (14).

MUDr. František Koukolík, DrSc.

Oddělení patologie

a molekulární medicíny

Národní referenční laboratoř

prionových chorob

Fakultní Thomayerova nemocnice s poliklinikou

Vídeňská 800

140 59 Praha 4 Krč

E-mail: frantisek.koukolik@ftn.cz


Zdroje

1. Ahveninen, J., Jääskeläinen, I.O., Rai, J.T. et al. Task modulated „what“ and „where“ pathways in human auditory cortex. Proc. Natl. Acad. Sci. 2006, 103, p. 1460-1463.

2. Barrett, D.J., Hall, D.A. Response for „what“ and „where“ in human non-primary auditory cortex. Neuroimage 2006, 32, p. 968-977.

3. De Santis, L., Clarke, S., Murray, M.M. Automatic and intrinsic auditory „what“ and „where“ processing in human revealed by electrical neuroimaging. Cerebral Cortex 2007, 17, p. 9-17.

4. Fullerton, B.C., Pandya, D.N. Architectonic analysis of the auditory-related areas of the superior temporal region in human brain. J. Comp. Neurol. 2007, 504, p. 470-498.

5. Griffith, T.D., Büchel, Ch., Frackowiak, R. S.J. et al. Analysis of temporal structure in sound by the human brain. Nature Neuroscience 1998, 1, p. 422-427.

6. Guéguin, M., Le Bouquin-Jeannés, R., Faucon, G. et al. Evidence of functional connectivity between auditory cortical areas revealed by amplitude modulation sound processing. Cerebral Cortex 2007, 17, p. 304-313.

7. Hagen, E.H., Brynant, G.A. Music and dance as a coalition signaling system. Hum. Nat. 2003,14, p. 21-51.

8. Johnsrude, I.S., Penhune, V.B., Zattore, R.J. Functional specificity in the right human auditory cortex for perceiving pitch direction. Brain 2000, 123, p. 155-163.

9. Koukolík, F. Sociální mozek. Praha: Karolinum 2006. ISBN 80-246 - 1242-9, p.187-195

10. Langers, D.R., Backes, W.H., VanDijk, P. Representation and tonotopy in primary versus secondary auditory cortex. Neuroimage 2007, 34, p. 264-273.

11. Lehhman, C., Herdener, M., Schneider, P. et al. Dissociated lateralization of transient and sustained blood oxygen level-dependent signal components in human auditory cortex. Neuroimage 2007, 34, p. 1637-1642.

12. Lewis, J.W., Wightman, F.L., Brefczynski, J. et al. Human brain regions in recognizing environmental sounds. Cerebral Cortex 2004, 14, p. 1008-1021.

13. Miller, GF. The mating mind. New York: Doubleday, 2000.

14. Musiek, F.E., Baran, J.A., Shinn, J.B. et al. Central deafness: an audiological case study. Int. J. Audiology 2007, 46, p. 433 -441.

15. Pollmann, S., Lepsien, J., Hughdal, K. et al. Auditory target detection in dichotic listening involves the orbitofrontal nad hippocampal paralimbic belts. Cerebral Cortex 2004, 14, p. 903-913.

16. Riley, J.A., Cogan, G.B. A two mechanism model of pure word deafness. In: University of Maryland working papers in linguistics, ed. Omaki, J. et al. 2007, p. 201-221.

17. Sweet, R.A., Pierri, J.N., Auh, S. et al. Reduced pyramidal cell somal volume in auditory association cortex of subjects with schizophrenia. Neuropsychopharmacology 2003, 28, p. 599-609.

18. Weeks, R., Horwitz, B., Aziz-Sultan A. et al. A positron emission tomographic study of auditory localization in the congenitally blind. J. Neuroscience 2000, 20, p. 2654-2672.

19. Zattore, R.J., Penhune, V.B. Spatial localization after excision of human auditory cortex. J. Neuroscience 2001, 21, p. 6321-6328.

Štítky
Praktické lékařství pro děti a dorost Praktické lékařství pro dospělé

Článek vyšel v časopise

Praktický lékař

Číslo 4

2008 Číslo 4

Nejčtenější v tomto čísle

Tomuto tématu se dále věnují…


Kurzy

Zvyšte si kvalifikaci online z pohodlí domova

Krvácení v důsledku portální hypertenze při jaterní cirhóze – od pohledu záchranné služby až po závěrečný hepato-gastroenterologický pohled
nový kurz
Autoři: PhDr. Petr Jaššo, MBA, MUDr. Hynek Fiala, Ph.D., prof. MUDr. Radan Brůha, CSc., MUDr. Tomáš Fejfar, Ph.D., MUDr. David Astapenko, Ph.D., prof. MUDr. Vladimír Černý, Ph.D.

Rozšíření možností lokální terapie atopické dermatitidy v ordinaci praktického lékaře či alergologa
Autoři: MUDr. Nina Benáková, Ph.D.

Léčba bolesti v ordinaci praktického lékaře
Autoři: MUDr. PhDr. Zdeňka Nováková, Ph.D.

Revmatoidní artritida: včas a k cíli
Autoři: MUDr. Heřman Mann

Jistoty a nástrahy antikoagulační léčby aneb kardiolog - neurolog - farmakolog - nefrolog - právník diskutují
Autoři: doc. MUDr. Štěpán Havránek, Ph.D., prof. MUDr. Roman Herzig, Ph.D., doc. MUDr. Karel Urbánek, Ph.D., prim. MUDr. Jan Vachek, MUDr. et Mgr. Jolana Těšínová, Ph.D.

Všechny kurzy
Kurzy Doporučená témata Časopisy
Přihlášení
Zapomenuté heslo

Nemáte účet?  Registrujte se

Zapomenuté heslo

Zadejte e-mailovou adresu se kterou jste vytvářel(a) účet, budou Vám na ni zaslány informace k nastavení nového hesla.

Přihlášení

Nemáte účet?  Registrujte se