Evoluce a evoluční teorie pro lékaře
VIII. Evoluce lidského mozku


Evolution and evolutionary theory for physicians.
VIII. Evolution of the human brain

Until recently hominids could only be studied by means of paleoanthropology. Population genetics and molecular biology play an ever larger role today. The anatomical evolution of the brain describes a tenfold enlargment of the number of cortical brain areas during the evolution of mammals – from about 20 to 200. The molecular evolution of the brain records selection of adaptive mutations of a number of genes. Regulation of their expression is more significant however. According the social brain hypothesis, the complexity of social relationships was the fundamental selection pressure that lead to enlargment of brain volume in evolutionary ancestry in early man.

Key words:
Hominids, social brain hypothesis, brain, anatomical evolution, molecular evolution.


Autoři: F. Koukolík
Působiště autorů: Oddělení patologie a molekulární medicíny ;  Národní referenční laboratoř prionových chorob ;  Fakultní Thomayerova nemocnice s poliklinikou, Praha ;  Primář: MUDr. František Koukolík, DrSc.
Vyšlo v časopise: Prakt. Lék. 2010; 90(8): 451-454
Kategorie: Editorial

Souhrn

Hominidé byli donedávna zkoumáni jen paleoantropologickými prostředky. V současnosti se s rostoucím významem uplatňuje populační genetika a molekulární biologie. Anatomická evoluce mozku popisuje desetinásobné zvětšení počtu korových oblastí v průběhu vývoje savců – z 20 na 200. Molekulární evoluce mozku popisuje selekci mutací řady genů. Významnější je však regulace jejich exprese. Hlavním selekčním tlakem zvětšujícím objem mozku vývojové linie směřující k současnému člověku byla podle hypotézy sociálního mozku rostoucí složitost vztahů ve skupinách sociálních primátů.

Klíčová slova:
Hominidé, hypotéza sociálního mozku, mozek, anatomická evoluce, molekulární evoluce.

Úvod

Pojem hominidé (Hominidea) se v užším slova smyslu týká všech druhů našich vývojových předků a současných lidí od chvíle, kdy se tato vývojová větev oddělila od posledního společného předka lidí a žijících opic. Hominidé byli ještě nedávno zkoumáni jen prostředky paleoantropologie. V současnosti začíná rozhodujícím způsobem přispívat molekulární a populační genetika.

Existuje-li vůbec nějaké jednotící poznání z rychlého vývoje problematiky v posledních letech, pak by se dalo shrnout: vývoj druhu Homo sapiens sapiens by v grafické podobě připomínal spíše spleť mnoha větví v dosti hustém a nepřehledném křoví než jednotný kmen s několika jasnými větvemi. Souhrnně lze říci, že od australopitéků až k současnému člověku existuje řada anatomických vývojových trajektorií, které sice nejsou ani souvislé, ani jednotné, nicméně jsou zřetelné. Těmito vývojové směry jsou:

  • růst objemu mozku,
  • růst velikosti těla,
  • přibývající užívání stále složitějších a důmyslnějších nástrojů,
  • zmenšování velikosti zubů, a 
  • relativní pokles tělesné statnosti.

Přes zřejmé vývojové trajektorie je uspořádání vývojového stromu Homo předmětem bouřlivých sporů a nejasností [Poznámka 1 (P 1), schéma 1].

Vývoj lidského mozku

Jak co do absolutní velikosti, tak co do velikosti vztažené k velikosti těla (tomu se říká encefalizační kvocient, EQ) se lidský mozek v porovnání s australopitéky (P1) ztrojnásobil. Australopitéci měli mozek a encefalizační kvocient jen o málo větší než současní šimpanzi, obě hodnoty měli pravděpodobně větší, než je měl hypotetický společný předek australopitéků, šimpanzů a lidí.

Rostoucí složitost a objem mozku je prokazatelná u Homo habilis v temporálních a parietálních lalocích, rozvoj pokračoval u Homo erectus a pokračuje u Homo sapiens i v současnosti. Dramatický vývoj energeticky vysoce náročného mozku (20 až 25 % denního energetického příjmu) vysvětlují tři skupiny hypotéz, které se vzájemně nevylučují:

  • klimatická,
  • ekologická, a 
  • sociální (2).

Vztah mezi proměnami paleoklimatu, objemem mozku a EQ se prokazuje počínaje Homo habilis. Druhy se složitějším typem potravní strategie a predátorním chování mají větší objem mozku a EQ než příbuzné druhy s jednodušší potravní strategií, které se predátorním způsobem nechovají.

Hollowaye v r. 1967 (14) pravděpodobně jako prvního napadlo, že by od určitého okamžiku vývoje mohla být hlavním selekčním tlakem zvětšujícím objem mozku rostoucí složitost sociálních vztahů ve skupinách sociálních primátů. Řetěz dalších autorů změnil tuto myšlenku na hypotézu machiaveliánské inteligence, která byla později přejmenována na hypotézu sociálního mozku (20).

Bailey a Geary (2) porovnali paleoklimatická a ekologická data včetně odhadované populační hustoty s objemem 175 lebečních dutin hominidů a současných lidí, kteří se na Zemi vyskytovali v rozmezí 1,9 My–10 ky před současností. Dokládají, že k růstu objemu mozku přispívaly proměny klimatu, nicméně odhadovaná hustota populace, a tedy složitost sociálních vztahů, vysvětluje zjištěný rozptyl objemu mozku lépe.

Hypotéza sociálního mozku

Dunbar a Shultzová (9) v přehledné studii uvádějí, že jen část činnosti mozku se věnuje uchování životních funkcí, to je patrné u ryb a plazů, další část mozkových funkcí se zabývá evolučním luxusem, a to složitou kognicí, která se objevuje s vývojem ptáků a savců. Nejnápadnější je zvětšený objem mozku primátů, který není možné jednoznačně vysvětlit ekologickými hypotézami. Hypotéza sociálního mozku říká, že velké mozky primátů jsou adaptace na složitost sociálního života ve skupinách.

Dokládá to řada korelací: velikost mozku, přesněji řečeno objem neokortexu, odpovídá u primátů

  • počtu samiček ve skupině,
  • míře groomingu (vzájemné „vybírání blech z kožichu“), což je významný projev sociální vazby včetně tvorby klik,
  • četnosti koalic,
  • strategii, s níž samečkové získávají samičky,
  • výskytu sociální hry,
  • četnosti taktického podvádění, a 
  • četnosti sociálního učení.

Hypotéza sociálního mozku říká, že jedinci žijící ve stabilních sociálních skupinách čelí vyšším kognitivním nárokům než jedinci žijící v nestabilních skupinách nebo sami. Kromě toho z ní plyne, že ekologické problémy jsou řešeny sociálně. Život ve skupině snižuje riziko plynoucí z predátorů. Je pravděpodobné, že počátkem evoluce větších mozků u ptáků a savců byly kognitivní nároky spjaté s vytvářením párů plodících potomky.

S velikostí sociální skupiny však koreluje objem mozku pouze u antropoidních primátů. Soudí se, že v začátku své evoluce byli antropoidní primáti schopni použít kognitivní dovednosti určené pohlavním párovým vztahům k vytváření vazeb s jedinci, kteří nejsou reprodukční partneři. Jedinci stejného pohlaví stejně jako jedinci pohlaví opačného mohou ve skupinách antropoidních primátů vytvářet stejně intenzivní vztahy, jako jsou reprodukční vazby u živočichů, kteří primáti nejsou. Z počtu členů skupiny vysvitnou kognitivní nároky, které s rostoucím počtem členů skupiny rostou, a tím se stávají mechanismem, jenž zvětšuje mozek.

Anatomická evoluce

Odlitky mozkovny vývojově raných savců a srovnávací studie s primitivními žijícími savci ukazují, že měli malé mozky a malý objem neokortexu. Bylo možné rozčlenit ho na 20–25 korových polí, mezi něž spadala primární a sekundární senzorická pole. Dominantním smyslovým systémem byl zrak, odpovídá tomu rozsáhlé zvětšování zrakových korových oblastí v týlních a spánkových lalocích. Srovnávací studie mluví o nejméně 10 zrakových a somatosenzorických oblastech, ty reprezentují přední končetiny. Rostl i objem temenní kůry, jejíž zadní část zpracovávala zrakové informace a část přední informace somatosenzorické, odkud směřoval výstup do sedmi nebo většího počtu motorických a vizuomotorických oblastí čelního laloku.

Somatosenzorické oblasti a zadní týlní kůra se dále rozvíjely u raných antropoidních primátů. U vývojově raných lidoopů a homininů postupně vzrostl počet korových oblastí k 200, to je číslo odhadované u současných lidí. Objevila se specializace hemisfér (17). Vývoj lidského mozku charakterizuje expanze prefrontálních a řečových korových oblastí (21).

Molekulární evoluce

Pochopení molekulární evoluce lidského mozku se rychle prohlubuje od popisu celého genomu člověka, šimpanze, makaka, myši, krysy, psa a řady vývojově jednodušších podob života – umožňují vzájemné srovnávání (4, 7, 10, 27).

Schéma 1. <i>Podrobná, „rozdělující“ taxonomie homininů (Woods, 2008)<br><br>
Legenda:
Anatomically modern Homo – Anatomicky moderní člověk;
Pre-modern Homo – Předmoderní člověk;
Transitional hominins – Přechodní homininé;
Megadont archaic hominins – Megadontičtí archaičtí hominini;
Archaic hominins – Archaičtí hominini;
Possible a probable early hominins – Možní a pravděpodobní ranní hominini;
Millions of years ago – Časová stupnice v milionech let;</i>
Schéma 1. <i>Podrobná, „rozdělující“ taxonomie homininů (Woods, 2008)<br><br> Legenda: Anatomically modern Homo – Anatomicky moderní člověk; Pre-modern Homo – Předmoderní člověk; Transitional hominins – Přechodní homininé; Megadont archaic hominins – Megadontičtí archaičtí hominini; Archaic hominins – Archaičtí hominini; Possible a probable early hominins – Možní a pravděpodobní ranní hominini; Millions of years ago – Časová stupnice v milionech let;</i>

Lidské kognitivní schopnosti nelze vysvětlit jen růstem encefalizačního kvocientu. Jedním z nepřímých důkazů může být primární mikrocefalie, důsledkem mutací genů mikrocefalinu (MCPH1) a genu ASPM (abnormal spindle-like microcephaly). Hmotnost mozku těchto pacientů – jejich mozky si uchovávají tvar – se pohybuje kolem 430 g, tedy těsně nad hmotností mozku šimpanzů. I když jsou pacienti mentálně retardovaní, jejich kognitivní schopnosti šimpanze převyšují.

Lidský mozek má v porovnání s mozkem šimpanzů relativně větší objem neokortexu. Přičítá se to vývoji většího počtu neuronů prenatálně. V lidském mozku jsou více než v mozku šimpanzů vyvinuty horní korové vrstvy, v přední cingulární kůře jsou ve vyšší míře zastoupeny než u antropoidních opic vřetenité neurony. Jeden z nejnápadnějších znaků lidského mozku je anatomická a funkční asymetrie hemisfér. Projevuje se převahou praváctví, lateralizací jazyka a dalších kognitivních funkcí (22).

Změny sekvencí DNA mohou ovlivnit fenotyp změnou sekvencí aminokyselin v proteinech nebo změnou regulace genové exprese. O většině aminokyselinových substitucí se předpokládá, že se sice v průběhu evoluce akumulují, ale fenotyp neovlivňují, což popisuje neutrální teorie molekulární evoluce (19). Takže pouze jen zlomek změn DNA odlišujících šimpanze od lidí má vztah k jejich fenotypické odlišnosti.

Pravděpodobně nejznámější jsou mutace genu FOXP2 (forkhead box P2). Jsou příčinou poškozených orofaciálních pohybů a poškozené regulace řeči (25). FOXP2 je vysoce konzervovaný gen. Od doby oddělení vývojové větve směřující k dnešním myším od větve směřující k dnešním lidem před 120–80 My se objevily pouze tři substituce aminokyselin, dvě z nich v lidské linii v posledních 6–5 My s vysokou pravděpodobností v posledních 200 ky lidského vývoje. Rozšířily se v lidské populaci díky pozitivní (darwinovské) selekci. Podílely se na vývoji jazyka a řeči, ty byly selektivní výhodou.

Podstatné zvětšení mozku se v naší vývojové linii objevuje před 2 My, předpokládá se podíl zmíněných genů MCPH1a ASPM. Rozdíly mezi různými podobami těchto genů zjištěné u současných lidí však zatím nebyly uvedeny do vztahu k rozdílům v kognitivních schopnostech.

Gen kódující monoaminooxidázu A (MAOA) se uvádí do vztahu k různým aspektům chování a kognice. Polymorfismus genu zjištěný u současných lidských populací svědčí pro recentní pozitivní selekci (11).

Mutace genu pojmenovaného Abelsonovo místo pomocné integrace 1 (Abelson helper integration site 1, AHL1) jsou příčinou Joubertova syndromu, charakterizovaného abnormálním uspořádáním axonů v mozku, jehož důsledkem jsou poruchy motoriky, neobratnost, abnormální oční pohyby a poruchy dýchání, dále poruchy kognitivních funkcí a artistické chování. AHL1 se vyvíjel mimořádně rychle u lidoopů, ještě rychleji v lidské vývojové linii. Jeho evoluční význam pro lidský mozek je však nejasný.

Geny kódující glutamátdehydrogenázu, GLUT1 GLUT2 kódují dvě podoby tohoto enzymu necyklujícího glutamát, excitující nervový přenašeč. První kóduje evolučně starou podobu, druhá charakterizuje lidoopy. Mohla vzniknout retrotranspozicí GLUT1 před 23 miliony let (6).

MYH16 kóduje izoformu sarkomerického myosinu, to je hlavní složka svalové tkáně. Inaktivace genu způsobí snížení objemu žvýkacího svalstva. Inaktivující mutace se objevila před 2,4 miliony let, což odpovídá době, od níž se datuje rychlé zvětšování mozku v lidské vývojové linii (26).

Zásadním mechanismem vývoje mozku však může být regulace genové exprese, která může být příčinou větších fenotypických změn, než jsou změny proteinových sekvencí. Technologickou revolucí, od níž se očekávají zásadní nové poznatky, je zavedení mikroerejí (microarrays). Z dosavadních studií plyne, že jen malý počet genů lze označit u lidí jako „specifické pro mozek“. Přibližně 5–10 % genů exprimovaných v dospělém mozku se exprimuje u lidí a šimpanzů odlišně (18), což je podobné odlišné expresi v dalších orgánech. Na druhé straně se u lidí v mozku exprimuje více než polovina všech genů.

Transcriptom je množina všech molekul RNA (mRNA, rRNA, tRNA jakož i nekódující RNA) tvořené v jedné buňce nebo jejich populaci. Johnson et al. (16) analyzoval 13 oblastí mozku lidských plodů ze středního fetálního období z jeho levé i pravé strany, a to expresi všech exonů celého genomu. Dokázal, že se exprimuje 76 % genů, exprese 44 % z nich je regulována odlišně. Výsledky studie kromě jiného dokládají, že je regulace genové exprese evolučně významnější jev, než jsou změny proteinových sekvencí.

Závěr

Klasické paleoantropologické studie na významu neztrácejí. Tradiční učebnicové a muzeální obrazy evoluce člověka a jeho mozku však budou muset být doplněny o současný výklad příčin, zejména o hypotézu sociálního mozku a o molekulární mechanismy, které jsou „podstatou“ jevu.

MUDr. František Koukolík, DrSc.
Oddělení patologie a
 molekulární medicíny
Národní referenční laboratoř prionových chorob
Fakultní Thomayerova nemocnice s poliklinikou
Vídeňská 800
140 59 Praha 4 Krč
E-mail: frantisek.koukolik@ftn.cz

Poznámka 1 (P 1)

Stručný přehled paleoantropologických poznatků vycházející ze zjednodušené seskupující taxonomie, doplněné o některé nejnovější údaje. Vedle seskupující klasifikace existuje daleko podrobnější klasifikace rozdělující (31; schéma 1, str. 452)

Poslední společný předek lidí a dnešních lidoopů žil podle současné paleoantropologické teorie před 5–10 miliony let. V následujících odstavcích jsou do současné doby objevené druhy hominidů seřazeny v časové posloupnosti. Jejich vzájemné vývojové vztahy jsou předmětem intenzivní diskuze (1, 24, 30).

Ardipithecus ramidus byl popsán v roce 1994, žil před 4,4 My, původní nález je z oblasti Aramis v Etiopii. Většinu nálezu tvoří úlomky lebky. Pravděpodobně chodil po dvou, někteří jedinci dosáhli výšky 122 cm. Stavba zubů jej klade mezi šimpanze a hominidy. Současný popis (29) mluví o 110 kosterních vzorcích získaných ze sedimentů starých 4, 4 My včetně částečné kostry se rozsáhle zachovanými částmi lebky, rukou, nohou, dalších končetinových kostí a pánve. Ardipithecus ramidus kombinoval šplhání a chůzi, která byla primitivnější než u australopiteků. Žil v zalesněné krajině, živil se převážně rostlinnou stravou.

Australopithecus afarensis žil před 3,9–3,0 My. Jeho tvář se značně podobala tváři opičí. Měla mohutný nadočnicový oblouk, plochý nos, neměla bradu, čelisti vystupovaly. Obsah mozkovny se udává v rozmezí 375–500 ml. Stavba lebky se podobá šimpanzovi, stavba zubů lidem, pánev a kostra dolních končetin je lidem velmi podobná. Téměř jistě chodil po dvou. Samičky byly podstatně menší a méně statné než samci. Výška se udává 107–152 cm.

Australopithecus africanus žil před 3–2 My. Podobá se Australopithecu afarensis. Chodil rovněž po dvou, byl však větší, obsah mozkovny se udává 420–500 ml. Jeho zuby jsou podstatně podobnější zubům lidským než šimpanzím.

Nově byl ze dvou vzorků nalezených v jihoafrické jeskyni Malapa pojmenován Australopithecus sediba (3, 8), jenž žil v rozmezí 1,95–1,78 My před současností. Autoři popisu ho považují za potomka Australopitheca africanus a lidského vývojového předka, což vyvolalo spor. Někteří vědci považují nález za pozdní variantu Australopitheca africanus (15). Australopithecus afarensis a africanus jsou popisováni jako gracilní australopithekové.

Australopithecus robustus žil před 2–1,5 My. Podobně jako předchozí druh měl na lebce sagitální kostěnou lamelu, na kterou se upínaly žvýkací svaly. Střední obsah mozkovny je 510 ml. Je možné, že tento druh užíval k vyhrabávání potravy, snad hlíz, kostěnné nástroje.

Australopithecus boisei (dříve Zinjathropus boisei) žil mezi 2,1 a 1,1 My. Vypadal jako ještě robustnější podoba předchozího druhu. Obsah mozkovny se udává 530 ml. Posledně jmenované druhy byly pojmenovány robustními australopitheky.

Homo habilis žil v rozmezí 2,4–1,5 My před současností. Značně se podobal australopitekům. Objem mozku se pohyboval mezi 500–800 ml, při dolní hranici se tedy překrýval s australopiteky, při hranici horní s objemem mozku Homo erectus. Spolu s kosterními pozůstatky Homo habilis byly nalezeny nástroje. Odlitky mozkovny svědčí pro možnost existence Brocovy oblasti, takže Homo habilis mohl být schopen rudimentární řeči. Způsob, jakým opracovával nástroje dokládá, že byl pravák. Jeho výška byla 127 cm, váha se odhaduje na 45 kg. Je pravděpodobné, že samičky byly menší. Samostatnost druhu je nejistá. Někteří badatelé jsou přesvědčeni, že část nálezů přičítaných Homo habilis patří spíše mezi austroalopitheky, další do rámce Homo erectus.

Homo erectus žil v době 1,8–0,3 My před současností. Objem mozku byl 750–1 225 ml. Africká varianta byla štíhlejší, asijská podle nálezu v Číně, robustnější. Homo erectus pravděpodobně užíval oheň, jeho nástroje jsou dokonalejší než nástroje přičítané Homo habilis.

Podobný spor, jaký vyvolala klasifikace Australopitheca sediba, vyvolal i nález trpasličí lidské formy Homo floresiensis, přezdívané hobit, nalezené na indonézském ostrově Flores (5). Homo floresiensis byl vysoký kolem 1 metru, objem jeho mozkovny byl 380 cm3, stejný jako u nejmenších australopitéků. Autoři popisu předpokládají, že jde o výsledek dlouhodobé izolace a následného endemického trpaslictví Homo erectus.

Nově byl uveřejněn kompletní mitochondriální genom neznámého hominina z kůstky nalezené v jeskyni Denisova, Altaj, jižní Sibiř. Jeho mitochondriální DNA sdílí znaky společného předka s neandrtálci a anatomicky moderním člověkem, jenž žil v době před 1 My. Statigrafie jeskyně nasvědčuje, že tento homin žil souběžně a v blízkosti s neandrtálci i anatomicky moderním člověkem (23).

Homo sapiens neanderthalensis žil v rozmezí asi 230 000–30 000 let před současností. Střední objem mozku byl větší, než je tomu u současných lidí, a to 1 450 ml. Robustní stavba kostry a tedy těla se vysvětluje adaptací na chlad. Zbraně a nástroje jsou vyvinutější než je tomu u Homo erectus. Tito předchůdci člověka začali pohřbívat své mrtvé, první známý pohřeb je z doby před 100 000 lety. Neandertálský člověk žil v Evropě a na Středním východě. Rozbor jeho DNA získané z kostí dokazuje, že neandertálský člověk nebyl naším přímým vývojovým předchůdcem. Green (12) uveřejnil hrubou sekvenci DNA tři neandrtálců tvořenou celkově víc než 4 miliardami nukleotidů. Srovnání jejich sekvence se sekvencí pěti současných lidí z různých částí světa odhalilo řadu genomických oblastí ovlivněných pozitivní selekcí u archaických Homo sapiens, jde o oblasti řídící

  • metabolismus,
  • vývoj kostry, a 
  • poznávacích funkcí.

U neandrtálců bylo prokázáno sdílení většího podílu genetických variant s lidmi žijícími v Eurasii než se současnými lidmi žijícími v subsaharské Africe. Z toho lze soudit na tok genů směřující od neandrtálců k předkům ne-africké populace, a to před rozdělením jednotlivých euroasijských skupin.

Homo sapiens sapiens se objevuje pravděpodobně v Africe před 0,4–0,2 My před současností, v Evropě 40 000 let před současností. Střední objem mozku je 1 350 ml. Jeho nástroje a zbraně jsou podstatně složitější než vybavení Homo neanderthalensis. Fundamentální je jeho kulturní vývoj spolupodmíněný jazykem a učením.

Naprostou odchylkou od hlavního vědeckého proudu dokazujícího společného předka šimpanzů a lidí (Pan – Homo, 25) zakládajícího se na paleoantropologických i molekulárních důkazech, je Grehanova a Schwartzova kladistická studie dokazující, že společného předka měli lidé a orangutani (13). Podle těchto autorů tvoří hominoidi s velkými těly monofyletickou skupinu sestávající ze dvou sesterských kladů (klad je vývojová větev), a to lidí + orangutanů a šimpanzů včetně bonobů + goril, společně afrických lidoopů.

Klad lidé + orangutani (dentální hominoidi) zahrnuje fosilní hominidy, a to Homo, australopitéky a Orrorina (schéma 1), jakož i třetihorní opice. Podle těchto autorů byl společný předek lidí a orangutánů rozsáhle rozšířen posledních 13 My.


Zdroje

1. Aiello, L.C., Dean, C. An introduction to human evolutionary anatomy. London: Academic Press, 1990.

2. Bailey, D.H., Geary, D.C. Hominid brain evolution. Hum. Nat. 2009, 20, p. 67-79.

3. Berger, L.R., de Ruiter, D.J., Churchill, S.E. et al. Australopithecus sediba: a new species of Homo-like Australopith from South Africa. Science 2010, 328, p. 195-204.

4. Bradley, B.J. Reconstructing phylogenies and phenotypes: a molecular view of human evolution. J. Anat. 2008, 212, p. 337-353.

5. Brown, P., Sutikna, T., Morwood, M.J. et al. A new small-bodied hominin form late pleistocene of Flores, Indonesia. Nature 2004, 431, p. 1055-1061.

6. Burki, F., Kaessmann, H. Birth and adaptive evolution of a hominoid gene that supports high neurotransmitter flux. Nat. Genet. 2004, 36, p. 1061-1063.

7. Creely, H., Khaitovich, P. Human brain evolution. Prog. Brain Res. 2006, 158, p. 295-309.

8. Dirks, P.H.G.M., Kibii, J.M., Kuhn, B.F. et al. Geological setting and age of Australopithecus sediba from southern Africa. Science 2010, 328, p. 205-208.

9. Dunbar, R.I.M., Shultz, S. Evolution in the social brain. Science 2007, 317, p. 1344-1347.

10. Frazer, K.A., Ballinger, D.G., Cox, D.R. et al. A second generation of human haplotyp map of over 3.1 million SNPs. Nature 2007, 449, p. 851-861.

11. Gilad, Y., Rosenberg, S., Przeworski, M. et al. Evidence for positive selection and population structure at the human MAO-A gene. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2002, 99, p. 862-867.

12. Green, R.E., Krause, J., Briggs, A.W. et al. A draft sequence of the neandertal genome. Science 2010, 328, p. 710-722.

13. Grehan, J.R., Schwarz, J.H. Evolution of the second orangutan: phylogeny and biogeography of hominid origins. J. Biogeogr. 2009, 36, p. 1823-1844.

14. Holloway, R.L. The human brain evolving: a personal perspectives. Annu. Rev. Anthropol. 2000, 37, p. 1-19.

15. Cherry, M. Claim over „human ancestor“ sparks furore. Nature news 2010, doi:10.1038/news. 2010.171.

16. Johnson, M.B., Kawasawa, Y.I., Mason, Ch.E. et al. Functional and evolutionary insights into brain development through global transcriptome analysis. Neuron 2009, 62, p. 494-509.

17. Kaas, J.H. The evolution of the complex sensory and motor systems of the human brain Brain, Res. Bull. 2008, 75, p. 384-390.

18. Khaitovich, P., Muetzel, B., She, X. et al. Regional pattern of gene expression in human and chimpanzee brains. Genome Res. 2004, 14, p. 1462-1473.

19. Kimura, M. The neutral theory of molecular evolution. Cambridge: Cambridge University Press, 1983.

20. Koukolík, F. Sociální mozek. Praha: Karolinum, 2006.

21. Koukolík, F. Lidství. Neuronální podklady. Praha: Galén, 2010.

22. Koukolík, F. Funkční systémy lidského mozku. Praha: Galén, 2011 ( v tisku), kapitola Lateralita.

23. Krause, J., Fu, Q., Good, J.M. et al. The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from south Siberia. Nature 2010, doi:10.1038/nature08976.

24. Leakey, M.G., Spoor, F., Brown, F.H. et al. New hominin genus from eastern Africa shows diverse middle Pliocene lineages. Nature 2001, 410, p. 433-440.

25. Robson, S.L., Wood, B. Hominin life history: reconstruction and evolution. J. Anat. 2008, 212, p. 394-425.

26. Stedman,H.H., Kozyak, B.W., Nelson, A. et al. Myosin gene mutation correlates with anatomical changes in the human lineage. Nature 2004, 428, p. 415-418.

27. Vallender, E.J. Exploring the origins of the human brain through molecular evolution. Brain Behav. Evol. 2008, 72, p. 168-177.

28. Vargha-Khadem, F., Ghadian, D.G., Copp, A. et al. FOXP2 and the neuroanatomy of speech and language. Nat. Rev. Neurosci. 2005, 6, p. 131-138.

29. White, T.D., Asfaw, B., Beyene, Y. et al. Ardipithecus ramidus and the paleobiology of early hominids. Science 2009, 326, p. 75-86.

30. Wood, B., Collard, M. The human genus. Science1999, 284, p. 65-71.

31. Wood, B., Lonegan, N. The hominin fossil record: taxa, grades and clades. J. Anat 2008, 212, p. 354-376.

Štítky
Praktické lékařství pro děti a dorost Praktické lékařství pro dospělé

Článek vyšel v časopise

Praktický lékař

Číslo 8

2010 Číslo 8

Nejčtenější v tomto čísle

Tomuto tématu se dále věnují…


Kurzy

Zvyšte si kvalifikaci online z pohodlí domova

Jistoty a nástrahy antikoagulační léčby aneb kardiolog - neurolog - farmakolog - nefrolog - právník diskutují
nový kurz
Autoři: doc. MUDr. Štěpán Havránek, Ph.D., prof. MUDr. Roman Herzig, Ph.D., doc. MUDr. Karel Urbánek, Ph.D., prim. MUDr. Jan Vachek, MUDr. et Mgr. Jolana Těšínová, Ph.D.

Léčba akutní pooperační bolesti
Autoři: doc. MUDr. Jiří Málek, CSc.

Nové antipsychotikum kariprazin v léčbě schizofrenie
Autoři: Prof. MUDr. Cyril Höschl, DrSc., FRCPsych.

Familiární transthyretinová periferní polyneuropatie
Autoři: MUDr. Radim Mazanec, Ph.D.

Diabetes mellitus a kardiovaskulární riziko, možnosti jeho ovlivnění
Autoři:

Všechny kurzy
Kurzy Doporučená témata Časopisy
Přihlášení
Zapomenuté heslo

Nemáte účet?  Registrujte se

Zapomenuté heslo

Zadejte e-mailovou adresu se kterou jste vytvářel(a) účet, budou Vám na ni zaslány informace k nastavení nového hesla.

Přihlášení

Nemáte účet?  Registrujte se