Evoluce a evoluční teorie pro lékaře
XI. Vývoj jazyka


Evolution and evolutionary theory for physicians. Evolution of human language

The evolution of human language is a matter of controversy. Hauser-Fitch-Chomsky’s hypothesis distinguishes between faculty of language in the broad sense, which includes sensory-motor system and conceptual-intentional system, and faculty of language in the narrow sense (FLN), which is a computational system for recursion. FLN should be the only unique human component of the faculty of language. This hypothesis is subject to much criticism: it ignores non-recursive aspects of grammar, is inconsistent with the anatomy and neural control of the human vocal tract e.g.

Arbib-Rizzolati’s hypothesis starts with the “mirror system” and offers hypotheses on evolutionary changes within and outside the mirror system which may have equipped our ancestors with a language-ready brain.

Christiansen – Chater’s hypothesis states that a language is shaped by the brain, biologically determined universal grammar is not evolutionary viable: the language has been shared to fit the brain, rather than vice versa.

Key words:
language evolution, Hauser-Fitch Chomsky’s hypothesis, Rizzolati-Arbib’s hypothesis, Christiansen-Chater’s hypothesis.


Autoři: F. Koukolík
Působiště autorů: Oddělení patologie a molekulární medicíny ;  Národní referenční laboratoř prionových chorob ;  Fakultní Thomayerova nemocnice s poliklinikou, Praha ;  Primář: MUDr. František Koukolík, . DrSc.
Vyšlo v časopise: Prakt. Lék. 2010; 90(11): 632-635
Kategorie: Editorial

Souhrn

Evoluce lidského jazyka je předmětem sporů. Hauserova-Fitchova-Chomského hypotéza rozlišuje jazykovou vlohu v širokém slova smyslu, zahrnující senzoricko-motorický systém a systém pojmů a záměrů a jazykovou vlohu v úzkém slova smyslu, ta je výpočetním systémem rekurze a má být jedinou výlučně lidskou složkou jazyka. Hypotéza je předmětem rozsáhlé kritiky, například proto, že nezohledňuje ne-rekurzivní aspekty gramatiky, neodpovídá anatomii a neuronální kontrole lidského vokálního traktu.

Arbibova-Rizzolatiho hypotéza vychází z objevu systému zrcadlových neuronů a formuluje řadu domněnek o proměnách jak uvnitř tohoto systému, tak mimo něj, jejichž výsledkem je „mozek připravený pro jazyk“.

Christiansenova-Chaterova hypotéza dokazuje, že jazyk je utvářen mozkem, nikoli naopak, univerzální gramatika podle ní neexistuje.

Klíčová slova:
vývoj jazyka, Hauserova-Fitchova-Chomského hypotéza, Rizzolatiho-Arbibova hypotéza, Christiansenova-Chaterova hypotéza.

Úvod

Evoluce jazyka je předmět diskuse běžící desítky let. Jedna myšlenková škola má za to, že jazyk není výtvorem přirozeného výběru, ale vedlejším důsledkem vlivu dalších evolučních sil, například růstu velikosti mozku. Biologická specializace pro gramatiku má být s teorií přírodního výběru neslučitelná, neboť tento znak podle názoru této školy nevykazuje genetickou variabilitu, nejsou známy přechodné formy, nepředstavuje selektivní výhodu, a její vývoj by vyžadoval jak delší evoluční dobu, tak větší genomický prostor než je k dispozici (12, 13, 14, 9).

Opačná myšlenková škola evoluci jazyka přírodním výběrem zastává. Podle jejího názoru je možné nějaký znak přisoudit přírodnímu výběru tehdy, jestliže lze prokázat jeho komplexní uspořádání pro nějakou funkci za nepřítomnosti alternativních procesů, které by dokázaly takovou komplexitu vysvětlit (20).

Vznikající třetí škola dokazuje, že vznik a vývoj jazyka je kulturní, nikoli biologická adaptace (15, 16).

Definice jazyka

Slovníková definice říká, že jazyk je:

  1. sdělování myšlenek a pocitů prostřednictvím arbitrárních signálů, například hlasovými zvuky, gesty nebo psanými symboly;
  2. systém znaků, symbolů, gest nebo pravidel užívaných v průběhu komunikace.V počítačové vědě je jazyk systémem symbolů a pravidel užívaný při komunikaci s počítačem nebo mezi počítači;
  3. takzvaný jazyk těla vyjadřují jeho pohyby;
  4. speciální slovník a zvyklosti ve vědeckých, odborných a dalších skupinách;
  5. charakteristický způsob řeči nebo psaní (shakespearovský jazyk);
  6. určitý způsob vyjadřování (profánní jazyk, přesvědčivý jazyk);
  7. způsob a prostředky komunikace mezi jinými živými tvory, než je člověk (jazyk delfínů);
  8. slovní komunikace jako předmět zkoumání;
  9. slovní formulace legálního dokumentu nebo statusu odlišovaná od jeho ducha (1).

Univerzální gramatika

Často se mluví o chudobě podnětu a paradoxu rychlého osvojení jazyka zdravými nejmenšími dětmi, které jazyk zvládají hladce, zdánlivě bez námahy, a to jen na základě chudých a neúplných podnětů. Řešením tohoto paradoxu má být vrozená univerzální gramatika (12, 13, 14). Podle Chomského mají mít nejmenší děti vrozenou znalost základní gramatické struktury společnou všem jazykům, proto jsou s to se jakýkoli jazyk naučit.

Univerzální gramatika má kritické vývojové období přibližně mezi druhým a pátým rokem života. Omezená množina gramatických pravidel a konečná množina pojmů umožňují lidem  vytvořit nekonečný počet vět včetně těch, které nikdo neřekl. Univerzální gramatika má být vrozený modulus, neurokognitivní síť. O povaze univerzální gramatiky se vede ostrá debata. Otázka zní, zda je:

  1. „zadrátovaná natvrdo“, podobná čipu, což popisuje Chomského přístup principů a parametrů (principles and parameters);
  2. nebo logickým důsledkem specifické syntaktické architektury (generalized phrase structure);
  3. nebo výsledkem funkčních mantinelů komunikace, což je funkcionalistický postoj.

Hauserova-Fitchova-Chomského hypotéza

Hauser et al. (10) ve vlivné přehledné studii o vývoji jazyka mluví o jazykové vloze (faculty of language, FL), která je dvojí:

1.  Jazyková vloha v širokém slova smyslu (faculty of language – broad sense, FLB).

Ta zahrnuje:

  •      a)  senzoricko-motorický systém;
  •      b)  systém pojmů a záměrů (conceptual-intentional);
  •      c)  výpočetní mechanismus pro rekurzi. Rekurze zajišťuje možnost vytvářet z konečné množiny prvků nekonečný počet výroků.

2.  Jazyková vloha v úzkém slova smyslu (faculty of language – narrow sense, FLN) zahrnuje pouze rekurzi. Odpovídá tedy 1c).

Hauser et al. (10) definuje jazykovou vlohu v úzkém slova smyslu jako „lingvistický abstraktní výpočetní systém nezávislý na ostatních systémech, s nimiž je v interakci a s nimiž sdílí rozhraní“.

Rozsáhle diskutované otázky, zda je součástí FLN senzoricko-motorický systém tím, že je specificky adaptovaný pro jazyk, nebo zda je součástí FLN i systém pojmů a záměrů, ponechává Hauser et al. (10) otevřené. Za jádro FLN považuje výpočetní systém vytvářející niterné reprezentace, které

  • a)  fonologickým systémem mapuje do rozhraní se senzoricko-motorickým systémem,
  • b)  formálním sémantickým systémem mapuje do rozhraní se systémem pojmů a záměrů.

Ze soudobých studií plyne, že by neurobiologickým podkladem FLN mohla být činnost Brocovy oblasti, pravděpodobně společně s činností rostrální částí area 22 levého planum temporale.

Hauser et al. (10) uvádí tři hypotézy vysvětlující vývoj jazyka:

  • jazyková vloha v širokém slova smyslu je striktně homologní s komunikací jiných živočichů;
  • jazyková vloha v širokém slova smyslu je čistě lidská adaptace na jazyk;
  • pouze jazyková vloha v úzkém smyslu má být unikátně lidská.

Třetí hypotéza, kterou Hauser et al. (10) zastává, má za to, že většinu, možná všechny mechanismy jazykové vlohy v širokém slova smyslu sdílíme s jinými živočichy. Naproti tomu jazyková vloha v úzkém slova smyslu, výpočetní mechanismus rekurze, je výlučně lidská složka jazykové vlohy, umožňující na rozdíl od jiných živočichů prakticky nekonečnou možnost vyjadřování. Vyvinula v nedávné minulosti. Nonhumánní primáti, jak prokázal experiment s tamaríny (Saguinus oedipus), tento výpočetní mechanismus v lidském rozsahu nemají. Jsou schopni zvládnout pouze nonrekurzivní syntaxi. Lidé naproti tomu zvládají syntaxi jak nonrekurzivní, tak rekurzivní (7).

Kritika Hauserovy-Fitchovy-Chomského hypotézy

V rozsáhlé kritice uvedené hypotézy Pinker a Jackendoff (20) uznávají řadu jejích aspektů, nicméně uvádějí, že její jádro považují za problematické, neboť:

  1. hypotéza ignoruje řadu stránek gramatiky, které rekurzivní nejsou, například fonologii a morfologii;
  2. hypotéze neodpovídá anatomie a neuronální kontrola lidského vokálního traktu;
  3. hypotézu oslabují experimenty dokazující, že percepci řeči nelze redukovat na aktivitu sluchové kůry primátů;
  4. učení slovům nelze redukovat na učení faktům;
  5. přinejmenším jeden gen týkající se řeči a jazyka (viz níže) byl evolučně selektován v lidské vývojové větvi a přitom není specifický pro rekurzi.

Pinker a Jackendoff (7) považují jazyk za komplexní adaptaci pro komunikaci, která se vyvinula krok za krokem. Za základní krok evoluce lidského jazyka se považuje přechod od non-syntaktické k syntaktické komunikaci (19).

Arbibova-Rizzolattiho hypotéza

Arbib (2, 3) v rozsáhlé studii zabývající se evolučním rámcem neurolingvistiky vychází z objevu zrcadlových neuronů. Zrcadlové neurony (mirror neurons) byly nalezeny v rostrální části ventrální premotorické kůry opic (area F5), která se považuje za homologickou s lidskou Brocovou oblastí (BA 44). Zvyšují aktivitu, jakmile opice uchopí předmět nebo předmětem manipuluje. Jsou aktivní i tehdy, dívá-li se opice, že experimentátor dělá stejné pohyby – proto pojmenování zrcadlové.

„Zrcadlové“ neurony se považují za součást systému, který koreluje pozorované události se stejnými, niterně vytvářenými akcemi. Systém tím tvoří vazbu mezi pozorovatelem a pozorovaným jedincem. Zrcadlové neurony jsou součástí systému, jehož činnost je podkladem schopnosti imitovat akce i učení napodobováním.

Rizzolatti a Arbib (21) dokazují podíl činnosti zrcadlových neuronů na komunikaci gesty, sluchové komunikaci i na vývoji řeči. Transkraniální magnetická stimulace a PET dokládají, že zrcadlový systém sloužící poznávání gest existuje u lidí také. Brocova oblast je jeho součástí.

Arbibova hypotéza (2, 3, 21) popisuje neuronální podklady jazykové dovednosti a způsob, jak se pravděpodobně objevily v průběhu evoluce hominidů následujícím způsobem:

V popisu vývoje mozku „připraveného pro jazyk“ (language-ready brain) se rozlišuje protojazyk (protolanguage), což je hypotetická soustava sdělení různých druhů hominidů, kterou by bylo možné chápat jako předstupeň lidského jazyka. O lidský jazyk v moderním slova smyslu nejde.

Hypotetické vlastnosti, které dle Arbiba (3) byly podkladem vývoje protojazyka, jsou:

1. Komplexní imitace,

která je jednak schopností poznat chování druhého jedince jako množinu známých pohybů a opakovat ji, ale i schopnost poznat, že toto chování může být kombinací nových znaků podobající se variantám akcí, které již v repertoáru jsou.

2. Symbolizace,

což je schopnost asociovat symboly s otevřenou třídou epizod, objektů nebo akcí. Tyto symboly mohly zpočátku být spíše než slova v moderním slova smyslu jen jednotlivé projevy založené spíše než na slovech na manuálních a tvářových gestech.

3. Parita (zrcadlení):

to, co platí pro mluvícího, platí i pro posluchače.

4. Záměrná komunikace

cílená na příjemce sdělení, nejde tedy o mimovolní a vedlejší důsledek praxe.

5. Přechod od hierarchické pojmové struktury do akcí uspořádaných v čase.

6. Schopnost vyvolat z paměti minulé události a představit si události budoucí.

7. Pedomorfie a socialita.

První pojem označuje prodlouženou dobu závislosti dětí na rodičích, která je zvláště vyjádřena u lidí, což umožňuje dlouhé a složité sociální učení.

Dítě (Arbib předpokládá, že dítě jakéhokoli druhu hominida) má mozek „připravený pro jazyk“, jestliže při výchově, v jejímž průběhu se k interakci s dítětem užívá jazyk, jej postupně zvládne.

Arbibova-Rizzolattiho hypotéza (3) říká, že se „připravenost pro jazyk“ vyvinula jako multimodální, manuální, faciální a vokální systém. Protojazyk založený na gestikulaci byl tvořen primitivními formami znaků. Protoznaky byly podkladem primitivní řeči, což byl vokální protojazyk. Z něho se po dosažení „kritického neuronálního prahu“ vyvinul jazyk, jenž byl výsledkem kulturních inovací v průběhu dějin Homo sapiens.

Současné znakové jazyky užívané neslyšícími se znakovým protojazykem nemají zaměňovat – mají totiž bohatou syntaxi i sémantiku. Podobně protořeč byla primitivní komunikace založená na vokálních gestech bez bohatství soudobých mluvených jazyků.

Nutný krok evoluce řeči byl přenos významu gest do významu abstraktních zvuků. Proto jsou gesta ruky a paže a gesta doprovázející řeč tak úzce provázána a musí zde být alespoň částečně společný neuronální podklad.

Arbib (3) předpokládá, že evoluce jazyka probíhala v následujících stupních, z nichž první tři jsou prehominidní:

  • 1. Úchop.
  • 2. Systém zrcadlových neuronů umožňujících úchop, jehož nositelem byl společný vývojový předek opic a lidí.
  • 3. Jednoduchý systém imitace úchopu objektů na základě opakované expozice.

Tento systém měl společný předek šimpanzů a lidí.

Další tři stupně odlišily hominidy od lidoopů:

  • 4.  Systém úchopu umožňující složitou imitaci – schopnost nejprve poznat chování dalšího člena skupiny jako množinu známých akcí a pak je opakovat, nebo schopnost poznat, že pozorované chování tvoří nové akce, které se podobají akcím, jež jsou již v repertoáru.
  • 5.  Protoznaky – manuální komunikační systém prolamující meze fixního repertoáru vokalizací užívaných primáty a umožňující otevřený repertoár.
  • 6.  Protořeč – kontrolní mechanismy protoznaků začínají s rostoucí flexibilitou kontrolovat hlasový aparát.

Toto poslední vývojové stadium je již výsledkem kulturní evoluce, biologická evoluce je jeho podkladem jen málo nebo vůbec ne. Vývoj syntaxe a sémantiky, koevoluce kognitivní a lingvistické komplexity.

Uvedené stupně Arbib (3) považuje za testovatelné hypotézy. Přitom si je vědom, že jeho názor považující manuální komunikaci za klíč k vývoji jazyka je sporný – jazyk se mohl vyvinout přímo v řečové podobě.

Vlastnosti „pravého“ jazyka dle Arbiba jsou:

1.  Symbolizace:

     symboly se staly slovy v moderním slova smyslu, jsou zaměnitelné a při vyjádřování významu je možné jejich skládání (compositionality).

2.  Syntaxe, sémantika a rekurze:

     korelace syntaktických struktur se sémantickými se vyvíjela společně s frakcionací sdělení (utterance). Seskupování substruktur vyústilo do rekurze.

3.  Vykročení z bezprostřední přítomnosti:

     schopnost vyvolávat z paměti a schopnost představit si budoucnost, což je v lingvistické rovině umožněno užitím minulého a budoucího času. Tato neurolingvistická schopnost se vyvíjí společně s dalšími kognitivními schopnostmi:

  • epizodickou a sémantickou pamětí,
  • lánováním, a 
  • rozhodováním.

4.  Zvládnutelnost (learnability):

většina dětí musí být schopna zvládnout syntaxi a sémantiku svého jazyka. Získávání jazyka v plné košatosti probíhá přinejmenším do pozdní adolescence.

Klinické důkazy vrozeného základu jazyka: gen FOXP2, Williamsův syndrom a nikaragujský znakový jazyk

Za klinické důkazy vrozeného základu jazyka lze považovat výsledky vyšetřování rodiny K.E., jazykové chování pacientů s Williamsovým syndromem a nikaragujský znakový jazyk.

Postižení příslušníci rodiny K.E., jichž je v rozsáhlém třígeneračním rodokmenu přibližně polovina, mají těžce poškozenou volbu a sekvencování jemných pohybů orofaciální svaloviny nutných pro artikulaci – jsou stiženi vývojovou verbální dyspraxií. Kromě toho se u nich vyskytují i další poruchy zpracování jazyka, například neschopnost rozložit slova na fonémy, z nichž vznikají, porušena je i gramatika, včetně poruchy syntaxe.

Vyšetřování mozku těchto pacientů PET ukázalo poškození korových a podkorových motorických oblastí čelních laloků, nejpostiženější oblastí je nc. caudatus, kde bylo zjištěno oboustranné zmenšení (25). Přenos je autozomální, dominantní. Vazebná analýza prokázala abnormální gen FOXP2 v chromozomální oblasti 7q31 (6). Mutace nebo delece této genové oblasti je příčinou abnormálního vývoje oblastí mozku odpovídajících za orofaciální pohyby a sekvenční artikulaci. Důsledkem je téměř nesrozumitelná řeč.

Další pátrání v tomto směru zachytilo pacienta C.S., jenž do rodiny K.E. nepatří. Jeho řečové a jazykové poruchy jsou důsledkem chromozomální translokace týkající se stejné genové oblasti, jaká je postižena v rodokmenu K.E. Lai et al (17, 18) dokázala, že postiženým genem je FOXP2. Tento gen se exprimuje u myší a lidí v korové ploténce, bazálních gangliích, talamu, dolních olivách a mozečku. Podílí se na výstavbě kortikostriátových a olivocerebelárních obvodů spoluodpovídajících za kontrolu motoriky. Oblasti rané exprese genu odpovídají místům anatomických změn zjištěných v mozcích postižených příslušníků rodiny K.E. (18).

Gen FOXP2 byl zřejmě cílem přírodního výběru. Jeho poslední mutace proběhly v rozmezí méně než 100 000–200 000 let před současností. Mohly být podkladem nové úrovně jazykové plynulosti (4). Badatelé zastávající postupnou evoluci jazyka mají za to, že se do současné podoby jazyk vyvíjel postupně, v průběhu několika set tisíc let. Plně vyvinutý jazyk se pravděpodobně objevil 50 000 let před současností společně s uměním a symbolickým chováním.

Svým způsobem zrcadlovým obrazem poruchy zjišťované v rodině K.E. je jazykové chování pacientů s Williamsovým syndromem. Tito pacienti v dospělosti někdy mluví natolik, že jejich chování bylo nazváno „chatterbox syndrome“.

Williamsův syndrom je vzácná neurovývojová porucha podmíněná submikroskopickou delecí v chromozomální oblasti 7q11.23. Vyskytuje se s četností 1 na 20 tisíc živě narozených dětí. Lidé s Williamsovým syndromem jsou kromě jiného stiženi mírnou až střední mentální retardací. Předmětem zájmu kognitivní neurovědy jsou proto, že je u nich uchováno zpracovávání jazyka a poznávání tváří, zatímco mají těžce poškozené vizuospaciální funkce a počítání. Byli považováni za živý důkaz modularity uspořádání mozku, kromě jiného modularity jazykových funkcí. Problematika je však složitější – záleží na druhu užitého testování.

Pro vrozený základ jazyka svědčí i zkušenosti s hluchoněmými dětmi v Nikaragui získané v posledních 25 letech. Před r. 1970 byly tyto děti vychovávány doma. Mnoho z nich si vytvořilo „osobní“,  respektive „rodinný“ znakový jazyk. Ten byl mezi jednotlivými dětmi a později dospělými značně proměnlivý. V r. 1977 byla otevřena speciální základní škola, po které následovala škola, v níž se děti mohly učit základy řemesel.

Prvních žáků bylo 50, v roce 1981 jich bylo víc než 200 a jejich počet dále rostl. Učení zprvu probíhalo ve španělštině a bylo neúspěšné. Děti si však vyvinuly systém gest, jejichž pomocí vzájemně komunikovaly. Gesta se postupně vyvinula do znakového jazyka. Starší děti ho učily nové žáky. V současné době tímto jazykem – NSL, Nicaraguan Sign Language – mluví asi 800 lidí ve věku od 4 do 45 let. Nejplynuleji jím mluví nejmladší účastníci skupiny. Senghas et al. (22) zjistila, že na počátku vývoje tohoto jazyka děti rozčlenily složité události na jejich základní prvky, které pak sekvencovaly do hierarchicky strukturovaných výrazů podle principů, které neodpovídaly gestům doprovázejícím řeč v okolním jazyce. Mladší, nově přicházející žáci, pak tento postup rozšířili a proměnili znakovou řeč na lingvistický systém. Předpokládá se, že uvedená segmentace a rekombinace odpovídá mechanismu, jímž se děti učí jazyku (23).

Christiansenova-Chaterova hypotéza

Opačný než tradiční, rozšířený, dosavadní postoj ke vztahu evoluce mozku a jazyka, přesněji řečeno evoluce jazyka a univerzální gramatiky, razí Christiansen a Chater (15, 16).

Autoři nejprve shrnují tradiční pohled, podle něhož povahu jazyka určuje univerzální gramatika, geneticky kódovaný doménově specifický neuronální systém, podobný jako je systém vidění (13, 8, 19). Univerzální gramatika je podle tradičního pohledu výsledkem přírodního výběru. Podobně jako je neuronální mašinérie vidění adaptována na zrakové prostředí, má být univerzální gramatika adaptována na jazykové prostředí (5).

Vznik univerzální gramatiky lze vykládat lamarckovsky znějícím Baldwinovým efektem: znaky, které se původně vyvíjely během života organismu, se mohou v průběhu mnoha generací zakódovat geneticky, jestliže jedinci, kteří takový znak získávají rychleji, tím získávají selektivní výhodu. Vliv prostředí nakonec ke vzniku znaku nutný není – znak byl „geneticky asimilován“.

První simulace vývoje (16) ukázaly, že se „žáci“ nucení učit určitému jazyku reprodukují diferencovaně, a v průběhu mnoha generací se jazyková struktura zakóduje do genomu.

Mezi evolucí jazyka a viděním je však základní rozdíl: zrakové prostředí je relativně stabilní, jazykové prostředí se trvale mění.

Další simulace ukázaly, že jazykové proměny jsou podstatně rychlejší, než jsou proměny genetické. Například celá indoevropská jazyková rodina se rozčlenila v době kratší než 10 000 let, což genetický vývoj bez ohledu na možnost koevoluce nestačí sledovat – je to pro něj „pohyblivý cíl“. I z následných simulací vyplynulo, že koevoluce genů a jazyků probíhá tehdy, jestliže jsou jazykové změny vyrovnány velmi silným genetickým tlakem. Výsledek čtvrté série simulací říká, že koevoluce probíhá až poté, co je jazyk téměř zcela geneticky kódován.

Christiansen a Chater (15, 16) z toho vyvozují, že jazykové specifická, geneticky kódovaná univerzální gramatika neexistuje. Mají za to, že jazyk je systém, jenž se vyvinul kulturně, o biologickou adaptaci nejde. Biologické podklady, které mozek užívá pro jazyk, ho předcházejí. Vztah mezi neurobiologickými mechanismy a strukturou jakož i užíváním podle autorů vysvětluje kulturní evoluce, včetně procesu „gramatikalizace“ (11).

Kulturní evoluce samozřejmě má biologické mantinely plynoucí z myšlenkových procesů, percepce a motoriky, pragmatiky, jakož i limitů učení a zpracovávání informace. Tento názor odpovídá teorii, podle níž je jazyk výsledkem zcela unikátní lidské sociální inteligence (24). 

MUDr. František Koukolík, DrSc.

Oddělení patologie a molekulární medicíny

Národní referenční laboratoř prionových chorob

Fakultní Thomayerova nemocnice s poliklinikou

Vídeňská 800

140 59 Praha 4 Krč

E-mail: frantisek.koukolik@ftn.cz


Zdroje

1. American Heritage Dictionary of the English Language. 4th ed. Houghton Mifflin Co., 2000, updated 2009.

2. Arbib, M.A. Beyond the mirror system: imitation and evolution of language. In: C. Nehaniv, K. Dautenhan (eds). Imitation in animals and artifacts. Cambridge (Mass): MIT Press 2002, p. 229-280.

3. Arbib, M.A. From monkey-like action recognition to human language: an evolutionary framework for neuroliguistics. Behav. Brain Sci. 2005, 28, p. 105-124.

4. Balter, M. Language evolution: „speech gene“ tied to modern humans. Science 2002, 297, p. 1105.

5. Dunbar, R.I.M. Coevolution of neocortex size, group size and language in humans. Behav. Brain Sci. 1993, 16, p. 681-735.

6. Fischer, S.E., Vargha-Khadem, F., Watkins, K.E. et al. Localisation of a gene implicated in a severe speech and language disorder. Nat. Genet. 1998, 18, p. 168-170 (Erratum in Nat. Genet. 1998; 18: p. 298).

7. Fitch, W.T., Hauser, M.D. Computational constraints in syntactic processing in a nonhuman primate. Science 2004, 303, p. 377-380.

8. Fodor, J.A. The modularity of mind: an essay on faculty psychology. Cambridge (Mass): MIT Press, 1983.

9. Gould, S.J. The limits of adaptation: is language a spandrel of human brain? Cognitive Science Seminar, Center for Cognitive Science, Massachusetts Institute of Technology, October 1987.

10. Hauser, M.D., Chomsky, N., Fitch, W.T. The faculty of language: what is it, who has it, and how did it evolve? Science 2002, 298, p. 1569-1579.

11. Heine, B., Kuteva, T. Language contact and grammatical change. Cambridge (UK): Cambridge University Press, 2005.

12. Chomsky, N. Syntactic structures. New York: Mouton Publishers, 1957.

13. Chomsky, N. Rules and representations. Oxford: Blackwell, 1980.

14. Chomsky, N. Language and problems of knowledge. The Managua lectures. MIT Press, 1988.

15. Christiansen, M.H., Chater, N. Language as shaped by the brain. Behav. Brain Sci. 2008, 31, p. 489-558.

16. Christiansen, M.H., Chater, N., Reali, F. The biological and cultural foundations of language. Commun. Integr. Biol. 2009, 2-3, p. 221-222.

17. Lai, C.S.L., Fisher, S.E., Hurst, J.E. et al. A forkhead-domain gene is mutated in severe speech and language disorder. Nature 2001, 413, p. 519-522.

18. Lai, C.S.L., Gerrelli, D., Monaco, A.P. et al. FOXP2 expression during brain development coincides with adult sites of pathology in a severe speech and language disorder. Brain 2003, 126, p. 2455-2462.

19. Pinker, S. The language instinct. New York: Harper Collins, 1994.

20. Pinker, S., Jackendoff, R. The faculty of language: what´s special about it? Cognition 2005, 95, p. 201-236.

21. Rizzolatti, G., Arbib, M.A. Language within our grasp. TINS 1998, 21, p. 188-194.

22. Senghas, A., Kita, S., Özyürek, A. Children creating core properties of language: evidence from an emerging sign language in Nicaragua. Science 2004, 305, p. 1779-1782.

23. Siegal, M. Signpost to the essence of language. Science 2004, 305, p. 1720-1721.

24. Tomasello, M. Origins of human communication. Cambridge(Mass): MIT Press, 2008.

25. Vargha-Khadem, F., Watkins, K.E., Price, C.J. et al. Neural basis of an inherited speech and language disorder. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1998, 95, p. 12695-12700.

Štítky
Praktické lékařství pro děti a dorost Praktické lékařství pro dospělé

Článek vyšel v časopise

Praktický lékař

Číslo 11

2010 Číslo 11

Nejčtenější v tomto čísle

Tomuto tématu se dále věnují…


Kurzy Doporučená témata Časopisy
Přihlášení
Zapomenuté heslo

Nemáte účet?  Registrujte se

Zapomenuté heslo

Zadejte e-mailovou adresu se kterou jste vytvářel(a) účet, budou Vám na ni zaslány informace k nastavení nového hesla.

Přihlášení

Nemáte účet?  Registrujte se

VIRTUÁLNÍ ČEKÁRNA ČR Jste praktický lékař nebo pediatr? Zapojte se! Jste praktik nebo pediatr? Zapojte se!

×