Základy kognitivní, afektivní a sociální neurovědy
XII. Geny a kultura


Basics of social cognitive and affective neuroscience.
XII. Genes and culture

Culture is information that is capable of affecting an individual’s behaviour, which they acquire from other individuals through social learning. Culture is a source of adaptive behaviour. Information includes knowledge, beliefs, values and skills. There is the possibility of the existence of culture in non-human social animals. Uniquely human social cognition is associated with a large-scale neurocognitive network which has six nodes:

  • posterior temporal cortex,
  • extrastriate body area,
  • posterior superior temporal sulcus,
  • temporo-parietal junction,
  • ventral and dorsal medial prefrontal cortex, and
  • cingular cortex.
Many models exists of gene-culture evolution. The effects of culture on gene selection and the theory of niche construction are described in brief.

Key words:
culture, human social cognition, co-evolution gene, culture, niche construction theory.


Autoři: F. Koukolík
Působiště autorů: Oddělení patologie a molekulární medicíny, Národní referenční laboratoř prionových chorob, Fakultní Thomayerova nemocnice s poliklinikou, Praha, Primář: MUDr. František Koukolík, DrSc
Vyšlo v časopise: Prakt. Lék. 2011; 91(12): 695-699
Kategorie: Editorial

Souhrn

Kultura je informace schopná ovlivnit jedincovo chování získané od druhých jedinců sociálním učením. Kultura je zdroj adaptivního chování. Informací jsou znalosti, druhy přesvědčení, hodnoty i dovednosti. Existuje možnost, že kultura existuje i u non-lidských živočichů. Unikátně lidské sociální poznávání souvisí s činností neurokognitivní sítě velkého rozsahu, která má šest uzlů:

  • zadní temporální kůru,
  • extrastriátovou oblast pro poznávání těl,
  • zadní část sulcus temporalis superior,
  • kůru temporoparietální junkce,
  • ventrální a dorzální prefrontální kůru, a 
  • cingulární kůru.
Existuje řada modelů koevoluce genů a kultury. Stať stručně popisuje vliv kultury na genovou selekci a teorii konstrukce nik.

Klíčová slova:
kultura, lidská sociální kognice, koevoluce genů a kultury, teorie tvorby nik.

Úvod

Jedna z početných a samozřejmě sporných definic kultury, Kroeber a Kluckhorn (22) jich před šedesáti lety napočítali 168, říká, že kultura je

informace schopná ovlivnit chování jedinců získávané od dalších příslušníků svého druhu učením, napodobováním a dalšími formami sociální přenosu“ (2 - 5).

Kultura se tedy netýká výlučně lidí, ale i některých druhů sociálně žijících živočichů, například šimpanzů, kytovců, některých ptačích druhů, dokonce se mluví o rybách (24). Pojem informace je v této souvislosti chápan velmi široce, u lidí zahrnuje:

  • ideje,
  • znalosti,
  • různé druhy víry a přesvědčení,
  • dovednosti,
  • postoje.

Lidská kultura se považuje za komplex hodnot, druhů víry a přesvědčení, chování a tradicí charakterizující nějakou populaci (23).

Analogii mezi biologickou a kulturní evolucí po Darwinovi (7, 8, 12) postřehly a z různých úhlů popsaly nejméně dvě desítky světových špičkových autorů, z nichž nejrozsáhlejší diskusi pravděpodobně vyvolaly úvahy Dawkinsovy (1976), jakož i Boydovy a Richersonovy (2005).

Kulturní evoluce je v jejich očích darwinovský proces (29, 30) zahrnující výběrové udržování výhodných, kulturně přenášených variant společně s neselektivními procesy, jejichž příkladem je drift, tedy náhodné „posunování“ v nějakém směru nebo směrech. Tento pohled na kulturní evoluci zamítá klasickou lineární vývojovou představu, podle které se kultura vyvíjela od „divošství“ přes „barbarství“ k „civilizaci“ (37).

Nakupení teoretických a empirických poznatků vedlo k metodické představě sjednoceného poznávání kulturní evoluce. Ta vyvolala rozsáhlou neuzavřenou debatu, která je spektrem názorů – od přijetí, k přijetí s výhradami až k odmítnutí (25). Klasifikační jádro debaty shrnuje tab. 1.

Tab. 1. Členění evoluční biologie a diskutovaná představa sjednoceného poznávání kulturní evoluce
Členění evoluční biologie a diskutovaná představa sjednoceného poznávání kulturní evoluce
Legenda: Základní členění evoluční biologie dle Futuymy (12) je v levých čtyřech sloupcích tabulky. V pravých třech sloupcích je představa o korespondujícím členění studia kulturní evoluce. Mesoudi et al. (25) dokazuje, že vzniká „sjednocená věda zabývající se kulturní evolucí“, což vyvolalo rozsáhlou neukončenou diskusi se spektrem souhlasných, částečně souhlasných a nesouhlasnýh názorů.

Následující stať se zaměřuje na některé teoretické a empirické poznatky, které jsou součástí bouřlivého vývoje poznání v této oblasti.

Živočiši

Sociální učení, které se dá chápat jako podklad kultury, je rozšířenější než říkaly ještě nedávné představy. Experimenty i terénní studie dokazují, že se řada druhů ryb od jiných příslušníků vlastního druhu učí hledat

  • místa, kde je potrava,
  • volbu potravy,
  • poznávání predátorů,
  • chování v průběhu útočných interakcí,
  • preference při výběru sexuálních partnerek.

V rybích populacích bylo doloženo šíření inovací i uchovávání tradice. Výsledky experimentů dokládají, že i u ryb existuje machiaveliánská inteligence, sledování, jak se chová třetí strana, užívání nástrojů a kooperace. Překvapivě složité sociální interakce byly zjištěny u koljušek (24).

Sociální učení bylo doloženo u sýkorek modřinek a sýkorek koňader. Autoři studie (34) jim vyměnili vajíčka. Mláďata začala hledat potravu podle svých „adoptivních“ rodičů. Nově naučenému chování pak v další generaci učila i vlastní mláďata. Z toho plyne, že se naučené chování přenáší z generace do generace i v přirozeném prostředí.

Vrány na ostrově Maré v soustroví Nová Kaledonie tvoří sociální skupiny o méně než 20 jedincích. Kromě toho mají pevné rodinné vazby s partnery a vlastními mláďaty. Mláďata jsou krmena dlouho, až 20 měsíců. Výroba a užívání nástrojů, háčků a bodců tvořených z listí a větviček se přenáší v sociální síti vertikálně, rodiče učí mláďata (15).

Sociální učení je rozšířené u surikat, mláďata se od rodičů učí úniku před predátory a získávání potravy (36). Opice malpy (Cebus) se šimpanzům a lidem podobají relativní velikostí mozku, všežravostí, rozsáhlou mírou kooperace, tvorbou koalic a sociálním učením. Sociální vztahy a rejstřík sociálního chování je u malpy kapucínské (Cebus capucinus) rozsáhlejší než u malpy hnědé (Cebus apella). Malpa hnědá rozsáhle užívá nástroje. Od starších jedinců se učí pozorováním zejména mladé samičky (27).

Iriki a Sakura (17) učili japonské makaky užívat nástroje, ve volné přírodě se takto makakové nechovají. V průběhu učení a po něm vyšetřovali jejich mozky neurofyziologicky, molekulárně geneticky a morfologicky. Nové typy chování i vzájemné zapojení se překrývaly s lidskými. Výsledky autoři interpretují jako objev „hrubého materiálu“, evolučního potenciálu vývoje lidské kognice.

Rozsáhlé a dobře známé je sociální učení známo u delfínů (6), slonů (36) stejně jako u šimpanzů jak v zajetí, tak ve volné přírodě (41).

Souhrnně řečeno: přinejmenším některé základní aspekty kultury jsou patrné v živočišné říši, lze odhadovat, že jsou evolučně staré.

Lidské sociální poznávání je v dospělosti unikátní

Opice, lidoopi a děti, které ještě nemluví, sdílejí řadu aspektů lidského sociálního poznávání:

  • poznávají příslušníky vlastního druhu,
  • sledují, co dělají,
  • vstupují do vzájemných interakcí,
  • výběrově dávají pozor na to, co se děje ve tváři příslušníků jejich druhu,
  • chápou základní duševní stavy,
  • odhadují, co druzí jedinci vnímají a jaké mají cíle.

Nemají však rozvinutou mentalizaci („theory of mind“).

Šimpanzi na rozdíl od ročních dětí nechápou komunikativní gesto a nejsou schopni reprezentovat triadické vztahy. Imitativní chování dětí se odlišuje od imitativního chování mladých šimpanzů (39).

Podkladem unikátně lidských sociálních interakcí je v dospělosti činnost neuronální sítě (33, 21) (obr. 1) jejímiž těžišti jsou:

  1. kůra na hranicích pravého spánkového a temenního laloku (temporoparietální junkce) aktivovaná reprezentací mentálních stavů druhého jedince,
  2. zadní části pravostranné rýhy mezi horním a středním spánkovým závitem aktivovaná vnímáním záměrné akce druhého jedince,
  3. pravostranná extrastriátová oblast na spodině týlního laloku rozlišující tvary těla,
  4. ventrální mediální prefrontální kůra aktivovaná přisuzování emocí,
  5. dorsální mediální prefrontální kůra pravděpodobně aktivovaná uvažováním o triadických vztazích,
  6. zadní cingulární kůra.

Lidské sociální poznávání je unikátní (33).
Obr. 1. Lidské sociální poznávání je unikátní (33).
Legenda: Různé aspekty sociálního poznávání aktivují rozličné uzly neuronálních sítí velkého rozsahu: a) mediální oblasti: - ventromediální prefrontální kůru aktivuje přisuzování emocí druhé osobě (červeně); - dorsální mediální prefrontální kůru pravděpodobně aktivuje uvažování o triadických vztazích (žlutě); - kůra zadní části opaskového závitu je vyznačena bíle. b) - pravostrannou kůru na hranicích spánkové a temenní oblasti (temporoparietální junkce) aktivuje mentalizace (“theory of mind” – uvažování o duševních stavech druhých lidí, modře); - přilehlá fialově označená oblast (sulcus temporalis superior) se aktivuje při rozlišování záměrů druhých lidí; - zeleně označená oblast je extrastriátová oblast aktivovaná rozlišováním tvarů těla druhé osoby (hlavu rozlišuje jiná korová oblast); - kůra zadní části opaskového závitu je vyznačena bíle. Systém není “zadrátovaný natvrdo”, je individuální a podle typu zátěže se aktivují, nebo tlumí další funkční systémy.

Síť je geneticky, tedy evolučně kódovaná, individuální, plastická, není tedy „zadrátovaná na tvrdo“, lepší je představovat si ji jako oblaka pohybující se v pružných souřadnicích než jako pevný čip. Lidské sociální poznávání, tedy stavba a činnost právě popsaného funkčního systému, jsou klíčem k pochopení kultury.

Modely koevoluce genů a kultury

Modely koevoluce genů a kultury se rozvíjejí déle než 30 let (23, 38, 31, 40) (tab. 2). Geny a kulturu nebo kultury chápe tento myšlenkový směr jako dvě podoby dědičnosti, které jsou ve vzájemné interakci: potomci od svých předků získávají obojí. Geny (a tedy mozky, geny je v hrubých rysech staví) ovlivňují, co jsou lidé s to se učit a naučit. Kulturně přenášená informace vyjadřovaná jak v chování, tak v artefaktech, se šíří v populacích a zpětně modifikuje selekční tlaky, které na populace působí, zrovna tak jako může být podkladem driftu neboli náhodného vývoje v nějakém směru. Někdy se mluví o teorii dvojí dědičnosti (dual inheritance theory, 2–5).

Tab. 2. Modelování koevoluce genů a kultury (23)
Modelování koevoluce genů a kultury (23)

V současnosti byly identifikovány desítky kandidátských genů, které prošly tak rychlou selekcí, že její pravděpodobnou příčinou je kulturní tlak. Jejich seznam je neúplný, řada z nich může být dalším vývojem poznání ze seznamu odstraněna, jiné přibydou (přehled 23 (tab. 3). Příkladem jsou geny ASPM (abnormal spindle microcephaly associated) a MCPH-1 (mikrocefalin-1), které jsou v asociaci s vývojem a utvářením mozku, podobně jako gen FOXP2 (forkhead box P2), jenž je v asociaci s vývojem řeči.

Tab. 3. Vztah mezi kulturním selekčním tlakem a kandidátskými geny
Vztah mezi kulturním selekčním tlakem a kandidátskými geny
Legenda: V levém sloupci je fenotyp nebo funkce kontrolovaná řadou kandidátských genů. V pravém sloupci je předpokládaný kulturní selekční tlak: kulturní vlivy selektují některé geny nebo jejich skupiny spíše než jiné geny nebo jejich skupiny (23)

Čtyři často uváděné příklady:

  1. Většina dospělých lidí ve světě netvoří dostatečné množství laktázy, takže nejsou s to štěpit mléčný cukr. Výsledkem je průjem. V evropských, některých afrických, středovýchodních a jihoasijských populacích však dospělí lidé dostatečné množství laktázy tvoří, což se označuje jako persistence laktázy. Příčinou je alela genu označovaná – 13910 C/T. Model říká, že se začala rozšiřovat společně s pěstováním dobytka produkujícího mléko přibližně od roku 7500 před současností (tou je r. 1950 n. l.) z oblasti mezi centrálním Balkánem a střední Evropou (18).
  2. Substituce v genu kódujícího receptor A ektodysplasinu (EDAR) je v asociaci se silnějšími vlasy, změnami kůže, zubů a potních žláz. Pozitivní selekce této genetické varianty charakterizuje východoasijské populace (cit. 23).
  3. Populace jazykové skupiny Kwa klučila v západní Africe pralesy a pěstovala yamy. Výsledkem bylo pomnožení moskytů přenášejících malarii. Následovala selekce alely kódující hemoglobin S, která v heterozygotním stavu propůjčuje proti malárii určitou odolnost. Nositelé S alely jsou charakterističtí srpkovou anémií. Frekvence této alely v sousedících populacích, jejichž zemědělství se odlišuje, nevzrostla (11)
  4. V průběhu osídlování pacifické oblasti museli předkové dnešních Polynésanů snášet dlouhá období chladu a hladovění. Předpokládá se selekce alel „šetřících energii“. Vysvětlovalo by to vysoký výskyt druhého typu diabetu u dnešní polynézské populace (26).

Zajímavý model dokládá koevoluci altruismu, parochialismu a jejich průniku, „parochiálního altruismu“ (16) ve vztahu k vývoji války. Zjednodušená definice altruismu v této souvislosti říká, že jde o poskytování výhod členům vlastní skupiny za cenu vlastních nákladů. Parochialismus je definován jako nepřátelství vůči jedincům, kteří nepatří do vlastní etnické, rasové nebo jiné skupiny. Jak altruistické, tak parochialistické chování snižují vlastní „výplatu“, takže pro jedince je výhodné se jim vyhnout.

„Parochialistický altruismus“ se může vyvinout jakmile parochialismus spouští nepřátelství mezi skupinami. Jeho kombinace s altruismem může přispět v těchto konfliktech k úspěchu. Choi a Bowles (16) předpokládají společný vývoj altruismu s parochialismem u lidských skupin v pozdním pleistocénu (1,7 milionů–10 tisíc let před současností) a raném holocénu (10 tisíc let před současností – dosud). Parochiální altruismus může být jedním z kořenů války.

Jiný model koevoluce genů a kultury uvedl do vztahu náboženství a fertilitu (32). Religiózní lidé mají v současnosti větší potomků než lidé, kteří religiózní nejsou. Religiozita spolu s autoritářstvím a konzervativismem (nikoli denominace!) je z valné části kódována geneticky (20): 40–60 % rozptylu těchto rysů osobnosti jsou vysvětleny odlišnostmi genotypu. Model předpokládá, že subjektivní predispozici religiozitě kóduje „geny religiozity“ (lze předpokládat větší počet), zatímco fertilita je dána kulturně. Nosiči „genu religiozity“ s vyšší pravděpodobností budou nebo zůstanou religiózní.

Prevalenci religiozity ve skupině snižuje „přeběhlictví“ (dítě religiózního rodiče religiózní být nemusí) a exogamie, což tlumí šíření „genu religiozity“. Religiózní lidé přitom s vyšší pravděpodobností mají potomky s lidmi, kteří jsou rovněž religiózní. Jestliže je fertilita religióznějších lidí vyšší než fertilita lidí, kteří religiózní nejsou a jestliže tento rozdíl vytrvá i přes exogamii a „přeběhlictví“, bude po čase ve skupině „gen religiozity“ převládat.

Mezi další početné příklady koevoluce genů a kultury je nutné počítat evoluci řeči a mimické komunikace doprovázené anatomickými a fyziologickými změnami utváření laryngu, jazyka a vývojem řečových korových oblastí mozku, vývoj socializace a internalizace sociálních norem i vývoj altruismu a kooperace (13).

Přenos kulturních informací lze chápat jako podobu epigenetického informačního přenosu. Dawkins (9,10) v této souvislosti vytvořil pojem mem (meme, vysl. mím), chápe ho jako informační jednotku přenášenou fenotypicky, tedy ne-geneticky. Řada autorů Dawkinsův nápad užila k biologizujícímu pojetí kultury: memy se podobně jako geny

  • replikují,
  • mutují,
  • jsou předmětem selekce a driftu (5).

Námitka zněla, že geny jsou dobře definované, vymezené, nezávisle se reprodukující a mutující entity, zatímco memy jsou špatně definovatelné, hranice mezi nimi se překrývají, takže analogie mezi biologickou a kulturní evolucí je jen povrchní.

Vývoj genomiky však námitku překonává: existují geny pohyblivé, překrývající se i „uhnízděné“ (nested), které mají vlastnosti memů a naopak existují memy, jejichž hranice jsou ostře vymezené (například ikony, techniky, druhy víry).

V knize The extended phenotype (Rozšířený fenotyp) přidal Dawkins (10), jenž tím navázal na Popperův a Ecclesův pojem Svět 3 (28), další základní epigenetický mechanismus:organismy mohou do další generace předávat jak artefakty (například bobří hráze, včelí úly), tak sociální struktury (například způsoby lovu).

Zvířata i lidé jsou schopni vytvořit si niku, prostředí, které zvyšuje pravděpodobnost přežití. Teorie tvorby nik (niche-construction theory) je větví evoluční biologie, která popisuje schopnost organismů modifikovat přírodní výběr ve svém prostředí, a tím možnost podílet se jak na vlastní evoluci, tak na evoluci dalších organismů (19). Příkladem je budování ptačích hnízd i pavoučích sítí.

Tvorba nik může ovlivňovat evoluční proces, aniž by šlo o kulturu. Nika jej může umožnit v tak nehostinném prostředí, že by jinak vedlo k zániku dané podoby života (1).

Lidská tvorba nik je vlivná zcela výjimečně. Lidské skupiny na tlak prostředí totiž odpovídaly učením a změnou chování, nikoli genovou selekcí (14). Boyd et al. (3,4) mluví o „kulturní nice“.

Kulturní niku je možné chápat jako jednu z podob epigenetického přenosu informace. Zahrnuje genetický i sociální přenos kulturních informací včetně materiální kultury.

V průběhu posledních 50 000 let lidé opustili Afriku, přežili ledovou dobu, rozšířili se s výjimkou Antarktidy po všech kontinentech, vynalezli zemědělství a pastevectví, čímž se dostali do kontaktu s patogenními mikroorganismy, které původně ohrožovaly jen zvířata. Příkladem mohou být

  • tuberkulóza,
  • mor, a 
  • pravé neštovice (35).

Každá z těchto proměn znamená změnu selekčního tlaku. Historicky pozdním příkladem selekčního tlaku tohoto druhu jsou zničující epidemie tuberkulózy a pravých neštovic, které postihly domorodé obyvatelstvo severní Ameriky v souvislosti s kolonizací. Předpokládá se, že koevoluce genů a kultury je obecný znak lidské evoluce.

  • Spouštěcí (inceptive) tvorbou niky se označuje iniciace změny prostředí organismem;
  • kontraaktivní (counteractive) tvorba niky je dána odpovědí organismu na proměnu prostředí.

Příkladem druhého typu může být odpověď na chlad vynálezem oděvu, umělého rozdělávání ohně a obydlí, které zvládne tepelný propad klimatu bez selekce genů zvyšujících odolnost vůči chladu. Kontraaktivní tvorba nik pomáhá vysvětlit malou korelaci mezi četností některých alel a daným prostředím.

MUDr. František Koukolík, DrSc.

Oddělení patologie a molekulární medicíny

Národní referenční laboratoř

prionových chorob

Fakultní Thomayerova nemocnice s poliklinikou

Vídeňská 800

140 59 Praha 4 Krč

E-mail: frantisek.koukolik@ftn.cz


Zdroje

1. Borenstein, E., Kendal, J., Feldman, M.W. Cultural niche construction and the behavioral context of plant and animal domestication. Theor. Popul. Biol. 2006, 70, p. 92-104.

2. Boyd, R., Richerson, P. . Culture and the evolutionary process. Chicago: University of Chicago Press, 1985.

3. Boyd, R., Richerson, P.J. The origin and evolution of cultures. Oxford: Oxford University Press 2005.

4. Boyd, R., Richerson P.J. Culture and the evolution of human cooperation. Phil. Trans. R. Soc. B. 2009, 364, p. 3281-3288.

5. Boyd, R., Richerson, P.J., Henrich, J. The cultural niche: why social learning is essential for human adaptation. Proc. Natl. Acad. Sci. 2011, 108, suppl.2, p. 10918-10925.

6. Connor, R.C. Complex alliance relationships in bottlenosed dolphins and a consideration of selective environments for extreme brain size evolution in mammals. Phil. Trans. R. Soc. B. 2007, 362, p. 587-602.

7. Darwin, Ch. The origin of species. New York: Penguin (1859/1968).

8. Darwin, Ch. The descent of man. London: Gibson Square (1871/2003).

9. Dawkins, R. The selfish gene. Oxford: Oxford University Press, 1976.

10. Dawkins, R. The extended phenotype: the gene as the unit of selection. Oxford UK: Freeman, 1985.

11. Durham, W.H. Co-evolution: genes, culture and human diversity. Palo Alto, CA: Stanford University Press. 1991.

12. Futuyma, D.J. Evolutionary biology. Sunderland, MA: Sinauer, 1998.

13. Gintis, H. Gene-culture co-evolution and the nature of human sociality. Phil. Trans. R. Soc. B. 2011, 366, p. 878-888.

14. Guglielmino, C.R. Viagnoti, C., Hewlett, B. et al. Cultural variation in Africa: role of transmission and adaptation. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1995, 92, p. 7585-7589.

15. Holzhaider, J.C. Tool manufacture, social learning and cognition in New Caledonian crows. Auckland: The University of Auckland, 2010. Dostupné na

https://researchspace.auckland.ac.nz/bitstream/handle/2292/5895/01front.pdf?sequence=9.

16. Choi. J-K, Bowles, S. The coevolution of parochial altruism and war. Science 2007, 318, p. 636-640.

17. Iriki, A., Sakura, O. The neuroscience of primate intellectual evolution: natural selection and passive nad intentional niche construction. Phil. Trans. R. Soc. B. 2008, 363, p. 2229-2241.

18. Itan, Y., Powell, A., Beaumont, M.A. et al. The origins of lactase persistence in Europe. PloS. Comput. Biol. (2009), 5(8):e 1000491.doi:10.1371/journal.pcbi.1000491.

19. Kendal, J., Tehrani, J.J., Odling-Smee, J. Human niche construction in interdisciplinary focus. Phil. Trans. R. Soc. B. 2011, 366, p. 785-792.

20. Koenig, J.B., Bouchard, TJ. Jr. Genetic and environmental influences on the traditional moral values triad-authoritarianism, conservatism and religiousness. In: P. McNamara (ed.). Where god and science meet: how brain and evolutionary studies alter our understanding of religion. Westport, CT: Praeger, 2006, Vol. 1, p. 31–60.

21. Koukolík, F. Lidský mozek. Funkční systémy. Norma a poruchy. 3. přepracované a doplněné vydání. Praha: Galén, 2011.

22. Kroeber, A.L., Kluckhohn, C. Culture: a critical review of concepts and definitions. Pap Peabody Museum Am Archeol Ethnol 1952, 47, p. 41-72.

23. Laland, K.N., Odling-Smee, J., Myles, S. How culture shaped the human genome: bringing genetics and human sciences together. Nature Reviews Genetics 2010, 11, p. 137-148.

24. Laland, K.N., Atton, N., Webster, M.M. From fish to fashion: experimental and theoretical insights into the evolution of culture. Phil. Trans. R. Soc. B. 2011, 366, p. 958-968.

25. Mesoudi, A., Whiten, A., Laland, K.N. Toward unified science of cultural evolution. Behav. Brain. Sci. 2006, 29, p. 329-383.

26. Myles, S., Hradetzky, E., Engelken, J. et al. Identification of candidate genetic variant for the high prevalence of type II diabetes in Polynesians. Eur. J. Hum. Genet. 2007, 15, p. 584-589.

27. Perry, S. Social traditions and social learning in capuchin monkeys (Cebus). Phil. Trans. R. Soc. B. 2011, 366, p. 988-996.

28. Popper, K.R., Ecles, J. The self and its brain. An argument for interactionism. London: Routledge, 1990.

29. Richerson, P.J., Boyd, R. Not by genes alone: how culture transformed human evolution. Chicago: University of Chicago Press, 2005.

30. Richerson, P. ., Boyd, R. The Darwinian theory of human cultural evolution and gene-cultural coevolution. In: Bell MA, Futuyma DJ, Eanes WF et al. (Eds.): Evolution since Darwin. Sunderland, MA: Sinauer 2010, chptr. 20, p. 1-20.

31. Richerson, P.J., Boyd, R., Henrich, J. Gene-culture coevolution in the age of genomics. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2010,107, suppl. 2, p. 8985-8992.

32. Rowthorn, R. Religion, fertility and genes: a dual inheritance model. Proc. R. Soc. B. 2011, 278(1717), p. 2519-2527.

33. Saxe, R. Uniquelly human social cognition. Curr. Opin. Neurobiol. 2006, 16, p. 235-239.

34. Slagsvold, T., Wiebe, K.L. Social learning in birds and its role in shaping a foraging niche. Phil. Trans. R. Soc. B. 2011, 366, p. 969-977.

35. Smith, B. Niche construction and the behavioral context of plant and animal domestication. Evol. Anthropol. 2007, 16, p. 188-199.

36. Thornton, A., Clutton-Brock, T. Social learning and the development of individual and group behaviour in mammal societies. Phil. Trans. R. Soc. B. 2011, 366, p. 978-987.

37. Tylor, E.B. Primitive culture. New York: Murray, 1871.

38. Varki, A., Geschwind, D.H., Eichler, E.E. Explaining human uniqueness: genome interactions with environment, behaviour and culture. Nature Reviews Genetics 2008, 9, p. 749-763

39. Whiten, A., McGuigan, N., Marshall-Pescini, S. et al. Emulation, imitation, over-imitation and the scope of culture for child and chimpanzee. Phil. Trans. R. Soc. B. 2009, 364, p. 2417-2428.

40. Whiten, A., Hinde, R.A., Laland, K.N. et al. Culture evolves. Phil. Trans. R. Soc. B. 2011, 366, p. 938-948.

41. Whiten, A. The scope of culture in chimpanzees, humans and ancestral apes. Phil. Trans. R. Soc. B. 2011A, 366, p. 997-1007.

Štítky
Praktické lékařství pro děti a dorost Praktické lékařství pro dospělé

Článek vyšel v časopise

Praktický lékař

Číslo 12

2011 Číslo 12

Nejčtenější v tomto čísle

Tomuto tématu se dále věnují…


Kurzy

Zvyšte si kvalifikaci online z pohodlí domova

Příběh jedlé sody
nový kurz
Autoři: MUDr. Ladislav Korábek, CSc., MBA

Krvácení v důsledku portální hypertenze při jaterní cirhóze – od pohledu záchranné služby až po závěrečný hepato-gastroenterologický pohled
Autoři: PhDr. Petr Jaššo, MBA, MUDr. Hynek Fiala, Ph.D., prof. MUDr. Radan Brůha, CSc., MUDr. Tomáš Fejfar, Ph.D., MUDr. David Astapenko, Ph.D., prof. MUDr. Vladimír Černý, Ph.D.

Rozšíření možností lokální terapie atopické dermatitidy v ordinaci praktického lékaře či alergologa
Autoři: MUDr. Nina Benáková, Ph.D.

Léčba bolesti v ordinaci praktického lékaře
Autoři: MUDr. PhDr. Zdeňka Nováková, Ph.D.

Revmatoidní artritida: včas a k cíli
Autoři: MUDr. Heřman Mann

Všechny kurzy
Kurzy Soutěž Doporučená témata Časopisy
Přihlášení
Zapomenuté heslo

Nemáte účet?  Registrujte se

Zapomenuté heslo

Zadejte e-mailovou adresu se kterou jste vytvářel(a) účet, budou Vám na ni zaslány informace k nastavení nového hesla.

Přihlášení

Nemáte účet?  Registrujte se