Evoluce a evoluční teorie pro lékaře II.
Evoluce – vědecký fakt


Evolution and evolutionary theory for physicians. II.
Evolution – a scientific fact

Proof of evolution as a fact is most often based on paleontological observations, results of comparative anatomy, signs of embryonal development, description of vestigial structures, geographical distribution species and results of molecular methods. The paper supports evolution as a fact by three evolutionary streams:

– water-land using a tetrapod example,

– land-water using whales as an example,

– land-air using „feathered dinosaurs“ as examples,

and by comparative anatomy of cortical fields of the mammalian brain, by geographical distribution species, and by evolution of genome and proteosynthesis.

Key words:
evolution, fact, paleotontological observations, cortical fields, biogeography, genome evolution, proteosynthesis evolution.


Autoři: F. Koukolík
Působiště autorů: Oddělení patologie a molekulární medicíny ;  Národní referenční laboratoř prionových chorob ;  Fakultní Thomayerova nemocnice s poliklinikou, Praha ;  Primář: MUDr. František Koukolík, DrSc.
Vyšlo v časopise: Prakt. Lék. 2010; 90(2): 63-68
Kategorie: Editorial

Souhrn

Fakt evoluce se nejčastěji opírá o paleontologická pozorování, výsledky srovnávací anatomie, znaky embryonálního vývoje a popis vestigiálních struktur, geografickou distribuci druhů a výsledky molekulárních metod. Článek dokládá fakt evoluce stručně a výběrově třemi evolučními proudy:

– voda-souš na příkladu čtvernožců,

– souš-voda na příkladu velryb,

– země-vzduch na příkladu „opeřených dinosaurů“,

a dále srovnávací anatomií korových polí savčího mozku, geografickou distribucí druhů, evolucí genomu a proteosyntézy.

Klíčová slova:
evoluce, fakt, paleontologická pozorování, korová pole, biogeografie, evoluce genomu, evoluce proteosyntézy.

Úvod

Vědecká fakta jsou objektivní, vědeckou metodou ověřitelná pozorování. Onkologická (onkos = cancer) onemocnění lékaři považovali za fakt od popisu Hippokratova (cca 460–380 př. n. l), Celsova (25 př. n. l.–50 n. l.) a Galénova (129–216 n. l.). Vědecký fakt z nich kromě pozorování klinického vývoje učinilo zhruba o 1 600 let později autoptické, v posledních přibližně 150, respektive 50 letech histologické a molekulární vyšetřování.

Evoluce je vědecký fakt stejně jako je vědeckým faktem existence onkologických onemocnění. Stať, kterou začínáte číst, ukáže některé příklady pozorování o něž se fakt evoluce opírá. Z toho, že jde o vědecká pozorování, neplyne, že kolem nich neexistují spory: věda je na rozdíl od dogmatiky budova v trvalé výstavbě a přestavbě.

Učebnice (11, 27), monografie (14), stejně jako knihy určené veřejnosti (24, 9, 39) opírají fakt evoluce nejčastěji o pozorování paleontologická, výsledky srovnávací anatomie, znaky embryonálního vývoje a popis vestigiálních struktur (těm se bude věnovat stať zabývající se vztahem evoluce a embryonálního vývoje, tzv. „evo-devo“), geografickou distribuci druhů a výsledky molekulárních metod.

Výčet je výběrový, nemůže být s ohledem na rozsah statě vyčerpávající. Pokouší se stručně, zjednodušeně, a pokud možno srozumitelně ukázat jen nejpodstatnější rámcové skutečnosti. Pokud by čtenáře lékaře do hloubky zajímala džungle debat a sporů mezi evolucionisty, může být vstupem užitá literatura. Pochopení biologické evoluce vyžaduje porozumění geologickému času. Proto je nutné začít geologickou časovou stupnicí.

Geologická časová stupnice

Nicolas Steno (1631–1687) byl jeden z prvních autorů, kteří na základě stratigrafických pozorování pochopili, že se vrstvy zemského povrchu dají vykládat jako kalendář, jehož stránky získané z různých míst Země lze vzájemně porovnávat

  • podle toho, jaké obsahují horniny, neboli litostratigraficky,
  • jaké jsou v nich fosilie, to je biostratigrafická korelace,
  • podle relativních časových jednotek, to je korelace geochronologická, příkladem jsou druhohorní období pojmenované jura nebo křída,
  • dále podle hornin nebo sedimentů, které danému období odpovídají, tomu se říká chronostratigrafická korelace, příkladem je jurský systém, a konečně
  • podle lineárních časových jednotek, to je rovněž geochronologická korelace, příkladem jsou události před 150 miliony let (million years ago, Ma) nebo 10 000 let (10 ka).

Hierarchická pravidla geologické korelace jsou v International Stratigraphic Guide, což je příručka, kterou lze vyhledat na webové stránce International Commission on Stratigraphy (18). Čtenář zde ve dvou krocích najde „kalendář“ vývoje Země sestavený na základě řady vzájemně nezávislých exaktních metod (http://www.stratigraphy.org/upload/ISChart2009.pdf). (16). Kalendář dosahuje až k jejímu vzniku před 4,6 miliardami let.

Další text se bude s jeho  některými pojmy pracovat. Byť se rámcové pochopení textu bez pohledu na kalendář obejde, přesnější a hlubší pochopení ho vyžaduje.

Paleontologická pozorování

Fosilie jsou zbytky nebo stopy organismů z předchozích geologických období. Fosilizace je náhodný a vzácný úkaz. S vyšší pravděpodobností fosilizují organismy, které mají pevné části, například nějaký druh kostry nebo krunýř. Naprostá většina mrtvých organismů, zejména těch, které pevné části neměly, mizí beze stop. Velké nejistoty právě z toho důvodu panují o vývoji života v prekambriu, tedy ve většině doby, po kterou se život vyvíjel, i jeho přechodu do kambria (542 Ma; současností je myšlen r. 1950 n.l.; 6). Fosilie, jichž je známo asi čtvrt milionu druhů (15), se mohou kromě rozmanitých hornin uchovat v jantaru, ledu, dehtu nebo rašelině.

Úvaha říká:

Jestliže existuje biologická evoluce, pak v geologicky mladších vrstvách budou fosilie, které v geologicky starších vrstvách nebudou.

Ze stejné úvahy plyne, že by měly být nalézány vývojové řady včetně přechodových (transitional) fosilií. Ty dokládají například vývojový přechod od bezobratlých k rybám, od ryb k čtvernožcům, od obojživelníků k raným plazům, od synapsid, což byli „plazi podobní savcům“, k savcům, od plazů k ptákům (22).

Z většího počtu paleontologických pozorování dokládajících evoluci jako fakt uvede stať tři:

  1. vývojovou řadu směřující v průběhu geologického času z vody na souš, od ryb k čtvernožcům,
  2. opačnou řadu směřující ze souše do vody, týká se velryb, a konečně
  3. řadu směřující ze země do vzduchu, popisuje zrození ptáků.

Z vody na souš

Tetrapoda, neboli čtvernožci, jsou obratlovci, žijí na souši, patří mezi ně savci, ptáci, plazi a obojživelníci. Naprostá většina obratlovců však nejsou tetrapoda, ale ryby. Počet druhů ryb převyšuje součet druhů všech čtvernožců. Je možné říci, že tetrapoda jsou evoluční větev ryb adaptovaná k životu na souši. Byla to jedna z nejnáročnějších adaptací vyžadujících proměnu ploutví na končetiny, zvládnutí vysušujícího prostředí a gravitace.

V současnosti je dobře popsáno pět přechodových článků, z nichž se prostřední, jménem Tiktaalik,stává podobnou ikonou biologické evoluce pro přechod od ryb k čtvernožcům, jakou je pro přechod od plazů k ptákům Archeopteryx objevený r. 1861.

Tiktaalik je slovo pocházející z inuitského jazyka užívaného v místě objevu, jímž je ostrov v severní Kanadě. Označuje velkou rybu žijící v mělké vodě. V devonu, v době Tiktaalikova života, bylo toto území v blízkosti rovníku.

Pěti články vývojového řetězu obratlovců, směřujících z vody na souš od ryb k obojživelníkům, jsou

  • Eusthenopteron,
  • Panderichthys,
  • Tiktaalik,
  • Acanthostega,
  • Ichthyostega (1) (obr. 1).

Vývojová řada směřující od ryb k čtvernožcům
(Ahlberg a Clack, 2006; Daeschler, 2006; Schubin, 2006)
Obr. 1. Vývojová řada směřující od ryb k čtvernožcům (Ahlberg a Clack, 2006; Daeschler, 2006; Schubin, 2006)

První dva články mají blíže k rybám, poslední dva k obojživelníkům. Panderichthys byla dravá ryba s prvními znaky čtvernožců. Žila před 385 miliony let v závěru středního devonu. Acanthostega a Ichthyostega žili o 20 milionů let později, v pozdním devonu. Zlomkovité nálezy nejstarších čtvernožců ze Skotska a Litvy jsou staré 375 milionů let. Mezi rybami a čtvernožci tedy byla mezera 10 milionů let – a tu vyplnil Tiktaalik roseae. Jeho anatomické znaky jsou přechodem mezi rybami a čtvernožci (8, 28). Tiktaalik má webovou stránku (33), (obr. 2a, 2b).

Obr. 2a. Tiktaalik – odlitek fosilie (Ahlberg a Clack, 2006; Daeschler, 2006; Schubin, 2006)
Obr. 2a. Tiktaalik – odlitek fosilie (Ahlberg a Clack, 2006; Daeschler, 2006; Schubin, 2006)

Obr. 2b. Tiktaalik – možný zevní vzhled, umělecká rekonstrukce
Obr. 2b. Tiktaalik – možný zevní vzhled, umělecká rekonstrukce

Ze souše do vody

Současní členové savčího řádu kytovců (Cetacea), velryby, delfíni a sviňuchy, jsou přizpůsobení životu ve vodě, mají hladkou pokožku bez srsti, mají zakrnělé zadní končetiny, ploutve, charakteristicky uspořádaný ocas a aerodynamický tvar těla.

Eocenní (56–23 Ma), předchůdci dnešních kytovců, byli suchozemští živočichové, dobří běžci. Vývojově měli blízko k předchůdcům dnešních hrochů, prasat, velbloudů a žiraf. Články evolučního řetězu směřujícího ze souše do vody se jmenují

  • Diacodexis,
  • Ichtyolestes,
  • Pakicetus,
  • Ambulocetus,
  • Dorudon(obr. 3).

Vývojová řada směřující k dnešním velrybám (Balaena) (Thewissen 2001, 2007)
Obr. 2. Vývojová řada směřující k dnešním velrybám (Balaena) (Thewissen 2001, 2007)

Podrobnosti jejich vzájemných vývojových vztahů a vztahů k sesterským vývojovým větvím jsou předmětem diskuse mezi zastánci morfologické kladistické a molekulární interpretace nálezu, což se týká i čerstvého popisu pravděpodobného předchůdce dnešních kytovců, živočicha velkého asi jako kočka nazvaného Indohyus (30, 31, 32, 12), (obr. 4).

Indohyus, raný pravděpodobný vývojový předchůdce velryb– možný zevní vzhled, umělecká rekonstrukce. (Geisler a Theodor, 2009, Thewissen et al., 2009).
Obr. 3. Indohyus, raný pravděpodobný vývojový předchůdce velryb– možný zevní vzhled, umělecká rekonstrukce. (Geisler a Theodor, 2009, Thewissen et al., 2009).

Ze země do vzduchu

Rok po uveřejnění Darwinova Původu druhů (1859) byl v litografických vápencích bavorského Solnhofenu objeven otisk primitivního ptačího pera z období jury (150 Ma). Roku 1861 byl objeven Archeopteryx, živočich se znaky plazů, měl například zuby a dlouhý ocas z kostěných článků, nadto vlastnil křídla (obr. 5a, 5b). V 80 tých letech minulého století, v usazeninách pocházejících z rané křídy (125 Ma), byla v Číně nalezena opeřená Theropoda, počínaje Sinosauropteryxem (34). Byl velký jako vzrostlé kuře. Fosilizovaly, takže se do jisté míry zachovaly i měkké části. Byla nalezena vajíčka a pravděpodobné vejcovody mající plazí, nikoli ptačí znaky. Chen et al. (17) vykládá fosilizovaný obal těla jako primitivní peří.

5a. Otisk Archaeopteryxe
5a. Otisk Archaeopteryxe

Obr. 5b. Možný vzhled – jedna z uměleckých rekonstrukcí
Obr. 5b. Možný vzhled – jedna z uměleckých rekonstrukcí

Roku 2008 byl nalezen Epidexipteryx, malý dinosaur s nápadnými čtyřmi pery vyčnívajícími z ocasu (38), (obr. 6). Předpokládá se, že spíše než letu sloužilo opeření jako pohlavní znak, nebo tepelná isolace.

Obr. 6a. Epidexipteryx – otisk (Zhang et al., 2008)
Obr. 6a. Epidexipteryx – otisk (Zhang et al., 2008)

Obr. 6b. Epidexipteryx – možný vzhled, umělecká rekonstrukce
Obr. 6b. Epidexipteryx – možný vzhled, umělecká rekonstrukce

Srovnávací anatomie

Taxon je skupina žijících nebo vymřelých organismů, obvykle příbuzných, které mají společné znaky, a tím se odlišují od jiných taxonů. Základní taxonomické kategorie v zoologii jsou:

  • doména,
  • říše,
  • kmen,
  • třída,
  • řád,
  • čeleď, a 
  • druh.

Při určování vzájemných vztahů organismů vyhledává srovnávací anatomie struktury, které jsou si podobné, byť mohou u dospělých jedinců sloužit odlišným funkcím. Takové struktury se označují jako homologické a svědčí pro původ ze společného předka. Homologii nutno odlišit od analogie. Křídla ptáků a čmeláků jsou analogická, slouží k létání, ale nevyvinula se ze stejné struktury.

Často uváděným důkazem evoluce je homologie předních končetin obratlovců snadno dokazatelná makroskopicky. Méně známým důkazem je homologie korových polí mozku savců (20, 21), (obr. 7). Zkoumá se cytoarchitektonicky, myeloarchitektonicky, chemoarchitektonicky, užívá se paleta imunohistochemických barvení ukazujících laminární uspořádání, receptory i přenašeče a metody ukazující propojení korových polí jak vzájemné, tak s podkorovými oblastmi. Kromě strukturálních se užívají elektrofyziologické metody snímající jak aktivitu jednotlivých neuronů, tak jejich skupin úměrnou jednotlivým druhům podnětů.

Mozková kůra všech savců je tvořena korovými poli mezi něž patří primární a sekundární smyslové oblasti. Pocházejí od společného vývojového předka. Některé korové oblasti, například MT, mají pouze primáti. Ze srovnávací analýzy plyne představa organizace korových polí společného předka všech savců (Krubitzer a Hunt, 2007)
Obr. 4. Mozková kůra všech savců je tvořena korovými poli mezi něž patří primární a sekundární smyslové oblasti. Pocházejí od společného vývojového předka. Některé korové oblasti, například MT, mají pouze primáti. Ze srovnávací analýzy plyne představa organizace korových polí společného předka všech savců (Krubitzer a Hunt, 2007)
Legenda: chimpanzee šimpanz human člověk marmoset kosman great apes lidoopi hominids hominidé macaque makakus Old world monkeys opice Starého světa New world monkey opice Nového světa squirrel veverka rodents hlodavci prosimians poloopice galago komba primates primáti tenrec bodlín afrosoricida afrosoricidi insectivores hmyzožravci chiroptera letouni ungulates kopytníci carnivores masožravci cat kočka sheep ovce ghost bat nepravý vampýr flying fox kaloň hedgehog ježek placentals placentalia marsupials vačnatci opossum vačice monotremata monotremata echidna ježura platypus ptakopysk common ancestor společný vývojový předek Primary visual area V1 primární zraková oblasti V1 Second visual area V2 sekundární zraková oblast V2 Primary somatosensory area S1 primární somatosenzorická oblast S1 Second somatosensory area S2 sekundární somatosenzorická oblast S2 Primary auditory area A1 primární sluchová oblast A1 Middle temporal visual area MT střední temporální zraková oblast MT

Těmito postupy se podařilo doložit zraková, sluchová i somatosenzorická pole včetně jejich zapojení a dokázat tak jejich homologii, tudíž původ ze společného předka. Stejnými metodami se prokazuje i nezávislý vývoj některých stránek architektury, organizace a zapojení korových polí, tudíž jejich analogie, neboli homoplazie.

Geografická distribuce

Pojem habitat označuje prostředí, v němž žijí populace různých druhů rostlin, zvířat a dalších podob života. Jsou mu ve větší nebo menší míře přizpůsobené. Dalo by se tedy očekávat, že ve stejných nebo blízkých prostředích budou na Zemi žít stejné nebo blízké populace. Již první cestovatele upoutávalo, že to neplatí. Zvířata i rostliny Afriky se odlišují od jihoamerických, oboje se značně odlišují od australských. Ptakopysk i ježura jsou výluční obyvatelé Austrálie. Vačnatci tvoří většinu australských savců, v Africe se v přirozeném prostředí nevyskytují, v jižní a severní Americe žijí pouze vačice.

Biogeografické vysvětlení těchto pozorování říká, že se hlavní savčí skupiny vyvinuly na severní polokouli. Do obou Amerik putovaly dnešní Beringovou úžinou, která byla s ohledem na nízkou hladinu moře suchozemským mostem, a panamskou šíjí, do Afriky přes Gibraltar. Vačnatci cestovali z jižní Ameriky přes Antarktidu do Austrálie v době, kdy tyto tři kontinenty tvořily součásti Gondwany, společné pevniny.

Charakteristické je v tomto směru putování evolučních předků dnešních velbloudů. Objevili se v severní Americe, před 6 miliony lety přešli Beringovu úžinu do Asie, poté do Afriky. Před 3,5 miliony let přešli panamskou šíji do jižní Ameriky. Jakmile byli izolováni vyvíjeli se dál, v jižní Americe jsou jejich potomky lamy, v Asii a Africe baktrijští velbloudi a dromedáři. V severní Americe vyhynuli na konci poslední ledové doby (26).

Kontinentální drift jsou vzájemné pohyby zemských kontinentů vysvětlené deskovou tektonikou v 60-tých letech minulého století (2). Kontinentální drift vysvětluje nálezy stejných typů fosilních členovců, kapradin a obojživelníků v jižní Americe, Africe, Indii, Austrálii a Antarktidě. V paleozoiku byly tyto oblasti součástí pevniny Gondwana. Z teorie kontinentálního driftu a z evoluční teorie plyne pouť vyvíjejících se vačnatců z dnešní jižní Ameriky přes Antarktidu do dnešní Austrálie v pozdní křídě nebo raném paleogenu.

Evoluční laboratoří jsou populace živočichů a rostlin žijících na ostrovech. Galapágy jsou příkladem od dob Darwinovy cesty (23), podobně jako populace rybek cichlid žijících v afrických jezerech. Blíže se jimi budeme zabývat ve stati o speciaci a adaptivní radiaci.

Molekulární důkazy

Hojně citovaným molekulárním důkazem evoluce jsou různé podoby cytochromu C, proteinu tvořeného řetězem přibližně 100 aminokyselin, jenž je klíčovou součástí mitochondriálního komplexu III dýchacího řetězce (4). Rozdíly se měří počtem odlišných aminokyselin. Každá odchylka je výsledkem substituce jednoho „písmena“, báze DNA. Z počtu substituovaných bází násobeného počtem let, za něž dojde k mutaci jedné báze, se odhaduje doba, před kterou se zkoumané druhy vzájemně oddělily. Podobně jsou studovány evoluční vztahy DNA a RNA polymeráz. Pro původ ze společného předka svědčí také chiralita DNA a RNA (pravotočivé) a aminokyselin (levotočivé), která je u všech známých podob života stejná, stejně jako stavba buněčné membrány.

Jedním z nejzajímavějších výzkumných směrů je původ a evoluce genetického kódu. Kodon je série tří sousedících „písmen“, nukleotidů, proto se mluví o trinukleotidu, tripletu. Kodon v řetězu DNA nebo mRNA (poslíčkové, messenger RNA) určuje zařazení nějaké aminokyseliny do polypeptidového řetězu vznikajícího proteinu. Antikodon je komplementární triplet tRNA (přenosové, transferové RNA) na který se kodon mRNA váže (obr. 8).

Antikodon t-RNA (růžově), na který se váže kodon mRNA (červeně)
Obr. 5. Antikodon t-RNA (růžově), na který se váže kodon mRNA (červeně)

Původ a vývoj genetického kódu vysvětlují tři teorie:

  1. stereochemická,
  2. koevoluční, a 
  3. teorie minimalizace omylů.

Stereochemická teorie vychází z fyzikálně chemické afinity mezi antikodony a aminokyselinami.

Koevoluční teorie uvažuje o společné evoluci genetického kódu a syntézy aminokyselin.

Teorie minimalizace omylů považuje za hlavní příčinu evoluce genetického kódu nepříznivé důsledky bodových mutací a translačních omylů.

Teorie se vzájemně nevylučují a odpovídají Crickově hypotéze „zamrzlé náhody“ (frozen accident hypothesis, 7).

Ta říká:

Genetický kód je univerzální proto, že všechny podoby života sdílí „společného předka.

Jím by mohla být i skupina jednoduchých genů zvaná LUCA, last common universal ancestor (36). Kód zůstal nezměněný proto, že jeho odchylky znamenaly zánik. Matematická analýza struktury a možných evolučních trajektorií ukazuje odolnost kódu vůči chybám při translaci. Současně ukazuje velký počet teoreticky možných ještě odolnějších kódů. Standardní kód, který známe, se tedy mohl vyvinout z počátečního náhodného kódu, jedné z mnoha možností, a to kombinací „zamrzlé náhody“ se selekcí ve směru minimalizace omylů (19).

Ribosom je komplex RNA-protein odpovídající za syntézu proteinů ve všech živých buňkách (29). Ribosom pochází z „ribosvěta“ (ribosomal, RNA world; 7, 13) v němž proteiny neexistovaly. RNA byla katalyzátorem chemických reakcí, které byly podkladem prvotních forem života. Součástí současných ribosomů je větší počet proteinů, nicméně dvě základní funkce ribosomu, výběr patřičné aminokyseliny a transpeptidaci obstarává RNA. Význam proteinů je druhotný (25).

V ribosomech tvoří RNA „jádro“, proteiny jsou vesměs na periferii. Protože „jádro“ ribosomů je ve všech podobách života podobné, muselo se vytvořit před rozdělením života na jeho základní tři domény:

  • bacteria,
  • archea, a 
  • eukaryota (37, 10).

To je událost, ke které došlo přibližně před čtyřmi miliardami let, takže by bylo možné předpokládat, že po ní nezůstaly stopy. Analýza moderního ribosomu je však nachází (5). Modulárním uspořádáním připomíná vývoj ribosomu konstrukce vznikající při hře se stavebnicí lego.

Rovněž rychlost vývoje různých proteinů je velmi různá. Předpokládalo se, že je dána počtem funkčně významných míst, podobně jako primární vlastnosti proteinů určují druhy a pořadí aminokyselin v jeho řetězci. Rychlost vývoje proteinů by tedy byla dána vztahem genové exprese, která určuje jejich stavební a funkční vlastnosti, k proměnám zevního prostředí.

V úvahu je však nutné vzít i selekci působící na úrovni mRNA. Splicing (doslovně spojování splétáním, propojování, splétání, spojování) je modifikace RNA následující po její transkripci z DNA. Introny nekódující části přepsaného genu jsou „vystřiženy“, exony, kódující části přepsaného genu jsou spojeny (obr. 9). Tak vzniká mRNA schopná translace do polypeptidového řetězce.

Princip splicingu
Obr. 6. Princip splicingu

Existují introny schopné samostatného splicingu. Mnohé introny eukaryont prodělávají splicing díky činnosti spliseosomů, malých jaderných ribonukleoproteinů.

Existuje alternativní splicing při němž se přepsané exony spojují různým způsobem (obr. 10).

Alternativní splicing
Obr. 7. Alternativní splicing

Alternativní splicing je způsob umožňující jednomu genu kódovat různé proteiny. U lidí takto kóduje asi 80 % genů. Splicing je druhem vývojových mantinelů. Prokazuje se, že je evolučně stejně významný jako genová exprese (35).

MUDr. František Koukolík, DrSc.

Oddělení patologie a molekulární medicíny

Národní referenční laboratoř

prionových chorob

Fakultní Thomayerova nemocnice s poliklinikou

Vídeňská 800

140 59 Praha 4 Krč

E-mail: frantisek.koukolik@ftn.cz


Zdroje

1. Ahlberg, P.E., Clack, J.A. A firm step form water to land. Nature 2006, 440, p.747-749.

2. Animace – desková tektonika [on-line]. Dostupné na http://www.ucmp.berkeley.edu/geology/anim 1.html.

3. Beck, R.M.D., Godthelp, H., Weisbecker, V. et al. Australia’s oldest marsupial fossils and their biogeographical implications. PLoS ONE 2008, 3(3), e1858. doi:10.1371/journal.pone.0001858.

4. Bertini, I., Cavallaro, G., Rosato, A. Evolution of mitochondrial-type cytochrome C domains and of the protein machinery for their assembly. J. Inorg. Biochem. 2007, 101, p. 1798-1811.

5. Bokov, K., Steinberg, S.V. A hierarchical model for evolution of 23S ribosomal RNA. Nature 2009, 457, p. 977-980.

6. Budd, G.E. The earliest fossil record of the animals and its significance. Phil. Trans. R. Soc. B. 2008, 363, p. 1425-1434.

7. Crick, F.H. The origin of genetic code. J. Mol. Biol. 1968, 38, p. 367-379.

8. Daeschler, E.B., Shubin, N.H., Jenkins, F.A. Jr. A devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. Nature 2006, 440, p. 757-763.

9. Dawkins, R. The ancestor’s tale. A pilgrimage to the down of life. Phoenix, London 2005.

10. Doudna, J.A., Rath, V.L. Structure and function of the eucaryotic ribosome: the next frontier. Cell 2002, 109, p. 153-156.

11. Futuyma, D.J. Evolutionary biology. 3rd. ed. Sunderland: Sinauer Associates, 1998.

12. Geisler, J,H., Theodor, J.M. Hippopotamus and whale phylogeny. Nature 2009, 458: E1-E4. doi:10.1038/nature07776.

13. Gilbert, W. Origin of life: The RNA world. Nature 1986, 319, p. 618.

14. Gould, S.J. The structure of evolutionary theory. Cambridge, Mass: Belknap Press of Harvard University Press, 2002.

15. Gore, P.J.W. Historical geology online laboratory manual. Georgia Perimeter College Bookstore, 2010, p. 247-268

16 Gradstein, F.M., Ogg, J.G. The geologic time scale. In Hedges SB, Kumar S. (eds.). The Timetree of Life. Oxford University Press, 2009.

17. Chen, P., Dong, Z., Zhen, S. An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China. Nature 1998, 391, p. 147-152.

18. International Commission on Stratigraphy. www.stratigraphy.org

19. Koonin EV, Novozhilov AS. Origin and evolution of the genetic code: the universal enigma. IUBMB Life 2008, 61, p. 99-111.

20 Krubitzer, L. In search of unifying theory of complex brain evolution. Ann. NY Acad. Sci. 2009, 1156, p. 44-67.

21. Krubitzer, L., Hunt, D.L. Capture in the net of space and time: understanding cortical field evolution. In: Kaas JH, Krubitzer L. (eds.) The evolution of nervous systems. Volume 3: Mammals. San Diego: Elsevier, p. 49-52.

22. List of transitional fossils [on-line]. Dostupné na http://en.wikipedia.org/wiki/List_of_transitional_fossils

23. Losos, J.B., Ricklefs, R.E. Adaptation and diversification on islands. Nature 2009, 457, p. 830-836.

24. Mayr, E. What evolution is. New York: Basic Books, 2001.

25. Ogle, J.M., Brodersen, D.E., Clemons, W.M. et al. Recognition of cognate transfer RNA by the 30S ribosomal subunit. Science 2001, 292, p. 897-902.

26 Prothero, D.R., Schoch, R.M. Horns, tusks, and flippers. The evolution of hoofed animals. Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002.

27. Ridley, M. Evolution. 2nd ed. Cambridge, Mass.: Blackwell Science 1996.

28. Shubin, N.H., Daeschler, E.B., Jenkins, F.A. Jr. The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of tetrapod limb. Nature 2006, 440, p. 764-771.

29. Stilman, B. (ed.) The ribosome. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2001.

30. Thewissen, J.G.M., Williams, E.M., Roe, L.J et al. Skeleton of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls. Nature 2001, 413, p. 277-281.

31. Thewissen, J.G.M., Cooper, L.N., Clementz,  M.T. et al. Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India. Nature 2007, 450, p. 1190-1194.

32. Thewissen, J.G.M., Cooper, L.N., Clementz,  M.T. et al. Replying to: J. H. Geisler & J. M. Theodor. Nature 2009, 458, E5. doi:10.1038/nature 07775.

33. Tiktaalik, 2010. [on-line] Dostupné na http://tiktaalik.uchicago.edu

34. Unwin, D.M. Feathers, filaments and theropod dinosaurs. Nature 1998, 391, p. 119-120.

35. Warnecke, T., Weber, C.C., Hurst, L.D. Why there is more to protein evolution than protein function: splicing, nucleosomes and dual-coding sequence. Biochem. Soc. Trans. 2009, 37, p. 756-761.

36. Woese, C.R., Fox, G.E. The concept of celullar evolution. J. Mol. Evol. 1977, 10, p. 1-6.

37. Woese, C., Kandler, O., Wheelis, M. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1990, 87, p. 4576-4579.

38. Zhang, F., Zhou, Z., Wang, X. et al. A bizarre Jurassic maniraptoran for China with elongate ribbon-like feathers. Nature 2008, 455, p. 1105-1108.

39. Zrzavý, J., Storch, D., Mihulka, S. Jak se dělá evoluce. Od sobeckého genu k rozmanitosti života. Praha: Paseka, 2004.

Štítky
Praktické lékařství pro děti a dorost Praktické lékařství pro dospělé

Článek vyšel v časopise

Praktický lékař

Číslo 2

2010 Číslo 2

Nejčtenější v tomto čísle

Tomuto tématu se dále věnují…


Kurzy

Zvyšte si kvalifikaci online z pohodlí domova

Krvácení v důsledku portální hypertenze při jaterní cirhóze – od pohledu záchranné služby až po závěrečný hepato-gastroenterologický pohled
nový kurz
Autoři: PhDr. Petr Jaššo, MBA, MUDr. Hynek Fiala, Ph.D., prof. MUDr. Radan Brůha, CSc., MUDr. Tomáš Fejfar, Ph.D., MUDr. David Astapenko, Ph.D., prof. MUDr. Vladimír Černý, Ph.D.

Rozšíření možností lokální terapie atopické dermatitidy v ordinaci praktického lékaře či alergologa
Autoři: MUDr. Nina Benáková, Ph.D.

Léčba bolesti v ordinaci praktického lékaře
Autoři: MUDr. PhDr. Zdeňka Nováková, Ph.D.

Revmatoidní artritida: včas a k cíli
Autoři: MUDr. Heřman Mann

Jistoty a nástrahy antikoagulační léčby aneb kardiolog - neurolog - farmakolog - nefrolog - právník diskutují
Autoři: doc. MUDr. Štěpán Havránek, Ph.D., prof. MUDr. Roman Herzig, Ph.D., doc. MUDr. Karel Urbánek, Ph.D., prim. MUDr. Jan Vachek, MUDr. et Mgr. Jolana Těšínová, Ph.D.

Všechny kurzy
Kurzy Doporučená témata Časopisy
Přihlášení
Zapomenuté heslo

Nemáte účet?  Registrujte se

Zapomenuté heslo

Zadejte e-mailovou adresu se kterou jste vytvářel(a) účet, budou Vám na ni zaslány informace k nastavení nového hesla.

Přihlášení

Nemáte účet?  Registrujte se