Základy kognitivní, afektivní a sociální neurovědy
XXII. Freud 2012


Basics of social cognitive and affective neuroscience
XXII. Freud 2012

Some Freudian constructs may have neurobiological substrates. Freud’s descriptions of the primary and secondary processes, of the Id and Ego are in some degree consistent with the structure and function of the homeostatic/interoceptive, exteroceptive and default/implicite systems. All of consciousness may be dependent on evolution of affective experiences arising at upper brain stem level. Freud´s Id may be a conscious Id.

Key words:
Freud, Id, Ego, consciousness, homeostatic system, sensory cortical systems, default system


Autoři: F. Koukolík
Působiště autorů: Oddělení patologie a molekulární medicíny ;  Národní referenční laboratoř prionových chorob ;  Thomayerova nemocnice, Praha ;  Primář: MUDr. František Koukolík, DrSc.
Vyšlo v časopise: Prakt. Lék. 2012; 92(8): 431-436
Kategorie: Editorial

Souhrn

Některé z Freudových pojmových konstruktů mohou mít neurobiologický podklad. Freudův popis primární a sekundárních procesů, Id a Ega do jisté míry odpovídá stavbě a činnosti homeostatického/interoceptivního systému, korových systémů senzorických a defaultního/implicitního systému. Vědomí může být závislé na afektivních prožitcích vznikajících na úrovni horního kmene. Freudovo Id může být vědomé Id.

Klíčová slova:
Freud, Id, Ego, vědomí, homeostatický systém, senzorické korové systémy, defaultní systém

Úvod

Uvažujeme-li o emotivitě, nelze se vyhnout monumentálnímu dílu Sigmunda Freuda (1856–1939). Freud byl velmi plodný autor. Zajímala ho psychologie, filosofie i kulturní antropologie. Zaujmout k obsahu jeho spisů pokud možno rozumný kritický odstup je práce na roky už proto, že části jeho posmrtně vydaných souborných spisů byly zřejmě „upravovány“ vydavateli, kteří měli k Freudovi osobně blízko včetně jeho vlastní dcery Anny. Mezi rokem Freudova úmrtí a dneškem prošla neurověda nesmírně dramatickým vývojem. Počátkem druhé poloviny minulého století se narodila kognitivní věda. Od devadesátých let se mluví o afektivní neurovědě. Vznikla evoluční psychologie. Objevily se zobrazovací a další vyšetřovací metody, které si Freud nedokázal představit ani při své geniální tvořivosti. Evoluční teorie završily v roce 1959 klíčovou etapu vývoje v neodarwinovské syntéze. Ale genomika ji v dalším půlstoletí proměnila víc než radikálně a mění ji dál.

Čteme-li o Freudově díle, setkáváme se s něčím, co se na jednom okraji spektra podobá oslavnému životopisu svatého muže, na druhé straně s tvrdým odsouzením jak člověka, tak jeho díla. Nemyslím, že by byla pravda „někde uprostřed“. Říká se, že hodnota vědeckého poznání není ani tak ve vysvětlování jevů, jako v předpovědi: „Jestliže moje teorie platí, pak nastane-li A, nastane B. Jestliže B nenastane, moje teorie neplatí.“ Lze ve Freudově díle, například v jeho fundamentálním Entwurf einer Psychologie (13) najít předpovědi, které současná neurověda nějakým způsobem doložila, takže „nastaly“? Řada špičkových autorů souhlasí (5, 31).

Freudovo myšlení se vyvíjelo

V průběhu ročního stipendijního pobytu v Paříži (1885/6) na neurologické klinice v Salpêtrière u Jean-Martina Charcota a také v Nancy u Hyppolyte Bernheima se Freud blíže seznámil s hypnózou. U Charcota kromě toho s disociativními stavy, jimž se tehdy říkalo hysterie. Freud spolupracující zpočátku s Breuerem, slavný je v tomto směru případ Anny O. (Berty Pappenheimové), tak zjistil, že chování mohou ovlivňovat motivy, jichž si lidé nejsou vědomi. Dobová představa chápala mysl, osobní „duši“, jáství, psychiku jako něco totožného s vědomím. Freud pochopil, že součástí psychiky jsou nevědomé procesy. Začal je členit. Některé nevědomé procesy si lidé na základě volního rozhodnutí uvědomit, neboli dostat do vědomí, mohou. S jinými to nejde.

První druh procesů nazval předvědomé, druhý nevědomé. Nevědomé procesy Freud členil dál: jedna jejich část je nevědomá proto, že jde o automatismy, příkladem jsou složité naučené pohyby, třeba chůze nebo přišívání knoflíků. Freud zde mluvil o deskriptivním, popisném nevědomí. Dnes se tomu říká procedurální paměť, také habit (18). Další část nevědomých procesů jsou nevědomé proto, že je lidé z vědomí vylučují, nechtějí o nich přemýšlet, neboť je jim to nějakým způsobem nepříjemné, trapné, bolestné. Případně se do vědomí nedostanou nikdy. Tomuto nevědomí říkal Freud dynamické. Jestliže šlo o obsahy vědomí, které lidé aktivně „vyloučili“, mluvil Freud o represi (5, 31).

Různé druhy nevědomých procesů mají různé vlastnosti

Tohle byl další Freudův závěr. Existují realistické úvahy o světě: tohle je možné, ono možné z jakýchkoli důvodů není. Realistické úvahy jsou s to ovlivnit předvědomí a deskriptivní složku nevědomí. Předvědomí a deskriptivní nevědomí tedy do značné míry poslouchá „princip reality“. Dynamickou složku nevědomí jsou s to ovlivnit podstatně méně nebo vůbec ne. Dynamickou složku podvědomí také podstatně víc než předchozí dvě složky ovlivňují afektivní stavy. Dynamická složka nevědomí „princip reality“ poslouchat nechce, neboť poslouchá „princip slasti“ – někdy ať to stojí, co stojí. Inhibiční neboli tlumivá kontrola na ni má jen malý vliv.

Dynamickou složku nevědomí totiž aktivuje „volná energie“ prýštící z nejzákladnějších životních potřeb organismu včetně potřeb sexuálních. Pojem „volná energie“ získal Freud z Helmholtzovy termodynamiky. Netlumené procesy tohoto druhu jsou dle Freuda vývojově starší, Freud jim říkal „primární“. Realistické procesy jsou naproti tomu „sekundární“, naučené. Realistické procesy „volnou energii“ nějakým způsobem „váží“. Freud napsal, že nemá představu o tom, jak to dělají. Soudil, že „volná energie“ je nutkavá, „primitivní“, žádá okamžitý motorický neboli hybný vývoj, „uvolnění“, vždyť ji realistické úvahy nedokáží brzdit. Naproti tomu „vázaná energie“ je užívána řídícími poznávacími procesy. Není nutkavá, odpovědi jsou odložené, složitější, strukturované. Freud si představoval, že se tyto hypotetické energie „šíří paměťovými stopami myšlenek podobně jako se elektrický náboj šíří po povrchu tělesa“ (31).

Duševní procesy jsou tedy podle Freuda mentální reprezentace aktivované pudovými energiemi. Pojem reprezentace v dnešní době obnáší časoprostorově uspořádanou činnost velkého počtu synapsí, kontaktů mezi neurony. Mozek události zevního ani vnitřního světa „nefotografuje“, ale „překládá“ do své vnitřní řeči. Tou je činnost miliard nervových buněk: lze ji zkoumat na řadě úrovní, od molekulární přes buněčnou, systémovou až k chování.

Freudovy modely duševní činnosti

V letech 1894–1923 popsal Freud několik modelů duševní činnosti (31). V nejstarším modelu, který je stejně jako modely mladší zcela hypotetický (13), přisoudil Freud nevědomé reprezentační procesy systému nervových buněk telencefala. Od jiných mozkových neuronů se dle Freuda odlišují tvorbou paměti. Tento reprezentační systém pojmenoval Freud ψ - psí (13). Říkal mu „sympatické ganglion“. Jeho biologickým smyslem je propojení niterných potřeb („pudů“) s objekty zevního světa, které pudy sytí.

Systém neuronů ψ má dvě části: mozkovou kůru a „jádra“, podkorové nakupeniny nervových buněk. Mozková kůra dostává informace ze smyslových orgánů nervovými dráhami, jimž včetně neuronů, které jsou jejich zdrojem, Freud říkal systémy φ (fí). „Jádra“ dostávají informace z nitra těla. Tělesné nitro Freud chápal jako pramen energie pro duševní činnost. Pramenem jsou potřeba přežít a sexualita. Ego neboli jáství tuto část ψ systému v různém stupni tlumí.

Vědomí je podle Freuda neuronální systém, který je od předešlých systémů odlišný. Je „na konci“ motorického systému. Freud mu říkal systém ω - omega. Funkcí vědomí, systému ω, je hlídání pudových energií v systému ψ. Jestliže je energie moc, objevuje se v systému ω nelibý pocit. Motorický výboj ulevuje, napětí se sníží, objevuje se pocit slasti. Smyslem vědomí je tedy udržování rovnováhy. Afekt je tedy dle Freuda vědomý a je „důvodem“, „příčinou“ vědomí. Součástí vědomí je kromě toho zpracovávání informací o zevním světě plynoucích z příslušných smyslových orgánů, například zraku, sluchu a hmatu. Vědomí je tedy dvousložkové: jednak je vázáno na interocepci, jednak na exterocepci.

V dalším modelu (31) dal Freud svým hypotetickým neuronálním systémům čistě funkční označení. Neurony systému ф se staly percepčním systémem vědomí. Neurony systému ψ se staly systémem „mnemickým“, který má dvě části: nevědomou a předvědomou. Neurony systému ω se staly systémem vědomí ve smyslu sebeuvědomování.

V roce 1917 sjednotil Freud systémy ω a ψϕdo jednoho systému percepčního vědomí.

Teprve poslední model je „klasický“, ten, o kterém alespoň v nějaké podobě slyšela většina lidí. Vystihuje ho obr. 1. Superego lze chápat jako „svědomí“, naučená pravidla sociálních interakcí.

Co se dá z řečeného chápat jako predikce současných znalostí? Platí výrok Erica Kandela (nar. 1929, Nobelova cena za fysiologii a lékařství, 2000): „…Freudovy modely jsou stále nejsouvislejším a intelektuálně nejuspokojivějším pohledem na vědomí (mysl)?“ (31)

Závěrečný Freudův model mentálního aparátu. Zdroj: Wikipedie
Obr. 1. Závěrečný Freudův model mentálního aparátu. Zdroj: Wikipedie

Čemu by mohlo odpovídat Freudovo Id v dnešním poznání?

Id, odloučené od zevního světa, má svůj vlastní percepční svět. S mimořádnou ostrostí rozlišuje jisté změny ve svém vnitřku, zejména pak oscilace napětí instinktivních potřeb, tyto změny se stávají vědomými v podobě pocitů slast – strast. Jistě je těžké říci jakými prostředky a s pomocí kterých senzorických koncových orgánů tyto počitky vznikají.

Je však danou skutečností, že sebe-percepce, útrobní (cenestetické) pocity a pocity slast – strast, kontrolují průběh událostí v id s despotickou silou. Id poslouchá neúprosný princip slasti (14).

Dnešní poznání by mohlo za Freudovo id nejspíše považovat činnost homeostatického/interocepčního systému (18, 21). Interocepce je homeostatický aferentní systém přenášející signály ze všech tělesných tkání a orgánů prostřednictvím tenkých primárních aferent, promítajících prostřednictvím neuronů lamina I do autonomních a homeostatických center míšních a kmenových. Dva druhy aferentního periferního zakončení tohoto systému (A-δ a C vlákna) rozlišují 13 různých veličin, od parciální tenze kyslíku a oxidu uhličitého, přes pH prostředí ke koncentraci hormonů a signalizačních látek zánětu. Společně s aferentními signály, zprostředkovanými neurony nucleus tractus solitarius, tvoří u primátů přímou thalamokortikální reprezentaci stavu těla (obr. 2). Tato interoceptivní reprezentace je znovu reprezentována v rostrálních oblastech inzulární kůry pravé hemisféry, což vytváří – možná unikátně u člověka – základ pro subjektivní vyhodnocení vlastního stavu, onoho: „jak se cítím“ (7–11).

Homeostatický systém, zdroje interocepce a emočního pozadí (8).
Obr. 2. Homeostatický systém, zdroje interocepce a emočního pozadí (8).

Čemu by mohlo odpovídat v dnešním poznání Freudovo Ego?

„Ego je zaprvé a především tělesným egem. Není pouhou povrchovou entitou, ale je samo o sobě projekcí povrchu. Chceme-li najít anatomickou analogii, mohli bychom ego identifikovat nejlépe s „korovým homunculem“ anatomů, jenž v kůře stojí na hlavě, vystrkuje paty, dívá se dozadu, a jak víme, má svou řečovou oblast na levé straně…“ „Ego je konec konců odvozeno z tělesných pocitů, hlavně z těch, které pramení z povrchu těla. Lze je tedy považovat za mentální projekci tělesného povrchu, reprezentuje … povrchovou oblast mentálního aparátu,“ (14, 15).

Jestliže Freudovo Id nejspíše odpovídá informacím z nitra těla snímaným, zpracovávaným a přenášeným homeostatickým systémem, pak odpovídá v dnešním poznání Freudovo Ego dvěma systémům

  1. systému mapování zevního světa a povrchu jakož i polohy resp. vlastnictví vlastního těla. Vlastní tělo totiž mapujeme podobně jako zevní svět;
  2. implicitnímu neboli defaultnímu systému (19, 21).

Fantomové pocity a příbuzné jevy

„Somatosenzorickou složku“ Freudova ega zajímavým způsobem dokládají fantomové pocity. Téměř bezprostředně po ztrátě končetiny nebo jiné části těla, například prsu nebo částí tváře, někdy i vnitřních orgánů, mívá více než 90 % pacientů pocit, že končetinu nebo jinou část v nějaké podobě má. Frekvence fantomového pocitu je vyšší, jestliže předcházely v této oblasti bolesti nebo byla-li ztráta orgánu důsledkem úrazu. Ve třech čtvrtinách případů se objevuje fantomový pocit již po odeznění narkózy. Fantomová končetina mívá obvykle fyziologickou polohu, která se může měnit. Stává se, že je její poloha bizarní nebo bolestivá. Fantom může mít zaťaté prsty, pacienti udávají bolesti dané „vrůstáním“ nehtů nebo prstů do dlaně. Fantom může z vědomí zmizet úplně. Přibližně v polovině případů, zejména po ztrátě horních končetin, fantom mizí „teleskopicky“, „zmenšuje se“.

Je doloženo, že fantomové končetiny prožívají i děti a mladí lidé, kteří se narodili s aplázií končetiny. Bruyer et al.: (3) vyšetřoval ženu, která se narodila bez nohou a bez předloktí. Žena referovala o živých fantomových pocitech jak nohou, tak chybějících částí horních končetin. Vyšetření fMR dokázalo, že se u této pacientky při fantomových pohybech chybějících částí končetin neaktivuje somatosenzorická, ale premotorická a parietální kůra a to oboustranně. Pohyby zachovaných částí paží aktivovaly korové okrsky odpovídající chybějícím rukám. Transkraniální magnetická stimulace (TMS) somatosenzorické kůry u ženy vyvolávala jasný pocit, že na straně, která byla vzhledem k místu stimulace opačná, má jak prsty, tak ruku.

Pokusná práce na zvířatech i magnetoencefalografická (MEG) vyšetření dokládají, že podstatou fantomových pocitů je plasticita somatosenzorické kůry. Výsledkem je rozsáhlá korová reorganizace. Fantomové pocity odpovídající ztracené horní končetině je někdy možné vyvolat jemným dotykem různých míst na tváři. Tvářová korová somatosenzorická oblast a stejná oblast pro horní končetinu totiž bezprostředně sousedí. MEG vyšetření prokázalo, jak somatosenzorická zakončení odpovídající tvářové oblasti a oblasti paže obsadila projekční oblast odpovídající amputované ruce. A naopak: po protětí n. trigeminus byla pozorována mapa tvářové oblasti na dlani (6). Součástí fantomových jevů bývá u přibližně 70 % amputovaných jedinců fantomová bolest, jejíž mechanismus je předmětem diskuze.

Někteří pacienti oznamují, že ve fantomové končetině pociťují volní pohyby. V průběhu nějaké doby však fantomová končetina „zamrzne“, pravděpodobně proto, že chybí zpětnovazebné visuální a proprioceptivní potvrzení motorických povelů směřujících do příslušné deaferentované somatosensorické oblasti. Části pacientů může pomoci zrcadlo umístěně vertikálně ve střední rovině. Pacient umístí svou zachovanou končetinu před zrcadlo do stejné polohy, kterou má jeho fantomová končetina, například do polohy se zaťatými a „prorůstajícími“ prsty. Zrcadlový obraz zachované končetiny odpovídá fantomové končetině. Zachovanou končetinou pak pacient opakovaně, delší dobu otevírá dlaň, pohyby sleduje v zrcadlovém obrazu. Visuální a motorická informace plynoucí z této zrakové iluze může pomoci s „otevřením dlaně“ fantomové končetiny. Bolesti však někdy přetrvávají, jindy mizí – povaha tohoto jevu se zkoumá (29).

Fantomové jevy je možné vytvářet i u zcela zdravých lidí. Například je možné docílit projekci somatosenzorických pocitů na zevní předměty. Pozoruje-li pokusná osoba experimentátora, jenž poklepává na její botu nebo na stůl a přitom docílí dokonale synchronní poklep na koleno, které má experimentální osoba schované pod stolem, má pokusná osoba dojem, že poklep na její koleno vychází ze stolu nebo z boty. Udeří-li experimentátor v tomto uspořádání pokusu kladívkem na stůl, vytváří experimentální osoba galvanickou kožní odpověď ve stejném rozsahu, jakoby byla skutečně udeřena do kolene (29).

McGonigle et al.: (24) popsal pacientku E. P., pravačku, která utrpěla náhlou cévní mozkovou příhodu. Důsledkem bylo poškození pravostranné frontální mediální kůry. Pacientka měla sporadický pocit nadpočetné levé paže, „jakoby to byl duch“. Iluzorní třetí paže zaujímala se zpožděním 60–90 s předchozí místo její reálné levé paže. Vyšetření fMR ukázalo, že pocitu iluzorní paže odpovídá aktivace pravostranné mediální doplňkové motorické oblasti (SMA, BA6 na vnitřní ploše hemisféry).

Pocit vlastnictví těla

V každodennosti je pro nás pocit vlastnictví těla samozřejmostí. Víme, kde jsou části našich těl v prostoru. Taktilní vjemy, které z nich přicházejí, považujeme za vjemy z vlastního těla, bez ohledu na to, zda je vidíme nebo nevidíme. Tento samozřejmý pocit dokáže narušit iluze gumové ruky, model konfliktu mezi zrakovým vnímáním a propriocepcí. Konflikt narušuje dotykovou percepci. Vyšetřované osoby mají pravou ruku dlaní na stole umístěnou tak, že na ni nevidí. Vedle ní se umístí gumová protéza pravé ruky, kterou pokusné osoby vidí. Jestliže se experimentátor synchronně dotýká pravé ruky a gumové protézy, má pokusná osoba pocit, že vnímá dotyky z místa, kde se experimentátor dotýká gumové ruky. Jinak řečeno: zraková percepce „vyhraje“ nad somatosenzorickou. Jestliže jsou dotyky asynchronní, iluze nevznikne. Minimální časový rozdíl mezi synchronními dotyky, které vyvolávají iluzi a asynchronními, které ji nevyvolají, je 300 ms. Tato doba je tedy „časovým okénkem“ který vyžaduje multisenzorická integrace, na jejímž základě vzniká pocit vlastního těla (30). Iluzi gumové ruky lze navodit u amputovaných pacientů (12) užitím synchronních dotyků zbylé části končetiny, kterou pacienti neviděli a gumové ruky, kterou viděli. Pacienti přitom měli na pahýlu končetiny umělou ruku. Pacienti pociťovali iluzorní dotyky plynoucí z umělé ruky, kterou měli připevněnou.

Roku 2007 se podařil v principu podobný experiment s celým tělem. Před vyšetřovaným jedincem, který měl na hlavě brýle, s nimiž se snímá virtuální realita, stála loutka manekýna v životní velikosti. Loutka měla na hlavě dvě videokamery, které nahrazovaly její oči. Obraz videokamer byl promítán do „brýlí“ vyšetřovaného člověka. Obraz tedy vyšetřovanému člověku ukazoval svět tak, jak ho „vidí“ manekýn. Jestliže experimentátorka lechtala manekýnovo břicho a současně břicho pokusné osoby, měla pokusná osoba intenzivní pocit, že manekýnovo tělo je její tělo. Jestliže byla ve stejných pokusných podmínkách – pokusná osoba si podávala s experimentátorkou ruku – ohrožena experimentátorčina ruka nožem, měla pokusná osoba pocit, že je nožem ohrožena její ruka. To samé se odehrávalo, jestliže se experimentátor dotýkal manekýnova břicha nožem nebo lžící. Pokusné osoby měly jasný pocit výměny těla (27).

Zajímavé odchylky somatosenzorického ega, „vlastnictví těla“ se popisují v průběhu zkušenosti blížící se smrti (near-death experience), kdy mají lidé pocit, že se ocitli mimo vlastní těla, obvykle nad ním, sledují oživovací pokusy, slyší hlasy lékařů a sester, pamatují si, co říkali (2). Stejnou zkušenost lze navodit stimulací kůry parietotemporální funkce vpravo a ketalarem (21).

Implicitní neboli defaultní systém

Funkční zobrazovací metody odhalily počínaje r. 2000 v lidském mozku řadu neuronálních sítí velkého rozsahu (konektomů). Neuronální korelát sebeuvědomování začal být odkrýván objevem implicitní (default) sítě lidského mozku (19, 21, 28; obr. 3, 4).

Těžiště („náby“, angl.hubs) a barevně vyznačené podsystémy implicitní sítě lidského mozku.
Třemi těžišti jsou dorsomediální prefrontální kůra (dMPFC), ventromediální prefrontální kůra (vMPFC) a hipokampální formace (HF+). Kombinovaná mapa je velmi blízká mapě získané PET
Zadní cingulární a retrosplenická kůra (PCC/Rsp), lobulus parietalis inferior (IPL) a vMPFC jsou korové oblasti, v nichž se sbíhají spoje všech ostatních oblastí sítě.
dMPFC a HF + jsou funkčně korelované s ostatními oblastmi sítě, nikoli však vzájemně. Patří tedy patrně k odlišným podsystémům.
Area 7m (označená hvězdičkou), která je součástí precuneu, součást intrinsické sítě není.
LTC je zevní spánková kůra.
ALL všechny
Dle Buckner et al. (4).
Obr. 3. Těžiště („náby“, angl.hubs) a barevně vyznačené podsystémy implicitní sítě lidského mozku. Třemi těžišti jsou dorsomediální prefrontální kůra (dMPFC), ventromediální prefrontální kůra (vMPFC) a hipokampální formace (HF+). Kombinovaná mapa je velmi blízká mapě získané PET Zadní cingulární a retrosplenická kůra (PCC/Rsp), lobulus parietalis inferior (IPL) a vMPFC jsou korové oblasti, v nichž se sbíhají spoje všech ostatních oblastí sítě. dMPFC a HF + jsou funkčně korelované s ostatními oblastmi sítě, nikoli však vzájemně. Patří tedy patrně k odlišným podsystémům. Area 7m (označená hvězdičkou), která je součástí precuneu, součást intrinsické sítě není. LTC je zevní spánková kůra. ALL všechny Dle Buckner et al. (4).

Mohutnost propojení neboli funkční korelace jednotlivých uzlů implicitní sítě lidského mozku. Čím silnější je spojující linie, tím je vyšší míra funkční korelace. „Jaderná“ ohniska sítě („ těžiště“ neboli „náby“ systému (angl. hubs) jsou červeně.
L levá strana
R pravá strana
LTC laterální temporální kůra
IPL lobulus parietalis inferior
dMPFC dorzální mediální prefrontální kůra
vMPFC ventrální mediální prefrontální kůra
PCC/Rsp zadní cingulární kůra – retrosplenická kůra
PHC parahipokampální kůra
HF hipokampální formace
Dle Buckner et al. (4).
Obr. 4. Mohutnost propojení neboli funkční korelace jednotlivých uzlů implicitní sítě lidského mozku. Čím silnější je spojující linie, tím je vyšší míra funkční korelace. „Jaderná“ ohniska sítě („ těžiště“ neboli „náby“ systému (angl. hubs) jsou červeně. L levá strana R pravá strana LTC laterální temporální kůra IPL lobulus parietalis inferior dMPFC dorzální mediální prefrontální kůra vMPFC ventrální mediální prefrontální kůra PCC/Rsp zadní cingulární kůra – retrosplenická kůra PHC parahipokampální kůra HF hipokampální formace Dle Buckner et al. (4).

Klíčovými uzly implicitní sítě jsou ventromediální prefrontální kůra (Brodmanova area, BA, 24, 10, 32, zadní cingulární a retrosplenická kůra (BA 29/30, 23/31), lobulus parietalis inferior (BA 39, 40), laterální spánková kůra (BA 21), dorsomediální prefrontální kůra (BA 24, 32, 9, zadní část B 10, a hipokampální formace včetně vlastního hipokampu). Aktivace této sítě je tedy opačná, antiparalelní než je aktivace sítí zatížených například percepčními, v experimentech obvykle zrakovými, případně kognitivními úlohami.

Zjednodušeně řečeno: jakmile musí mozek zpracovávat informace přicházející ze zevního nebo vnitřního prostředí, přestane se věnovat sám sobě.

Jednotlivé uzly sítě aktivují společně v průběhu „pasivních“ stavů, onoho „klidu“, jejich činnost je korelovaná a jsou vzájemně přímo a nepřímo propojené. Síť samotnou je možné rozdělit do tří funkčních oddílů (obr. 3). Mohutnost propojení a funkční korelace jednotlivých oddílů sítě je různá (obr. 4).

Experiment dokládá, že myšlenky nezávislé na podnětech odpovídají aktivitě implicitní sítě, zvláště mediální prefrontální a zadní cingulární kůry společně s kůrou retrosplenickou (obr. 3, 23). Aktivita implicitní sítě také odpovídá okamžitým výpadům pozornosti, chvílím, kdy naše vědomí „odputuje“ z právě řešené úlohy (22), záleží však na experimentálním zadání, protože se někdy může naopak zvýšit (17).

Z experimentů plyne, že funkcí intrinsické sítě může být:

  1. niterný mentální život značně odloučený od zevního světa, tedy sebeprožívání, „niterné jáství“, „niterný aspekt duše“;
  2. podpora sledování zevního prostředí jestliže je utlumena zaměřená pozornost.

Implicitní síť totiž aktivují značně rozmanité úlohy: zatížení autobiografické paměti, jakmile si vybavujeme osobní události z minulosti, předvídání budoucnosti (tomu se někdy říká paměť pro budoucí události), mentalizace neboli „čtení“ niterných duševních stavů druhého člověka, ale i morální rozhodování (1, 16).

Implicitní síť, které se tedy přičítá autoreferenční, introspektivní aktivita (synonyma jsou niterné vyprávění neboli internal narrative, autobiografické já, sebe-projekce čili self-projection), vyzrává v průběhu dospívání.

Freudův systém ω a kortikocentrická teorie vědomí

Sigmund Freud, stejně jako tradice dalších desítek let úvah a výzkumu, byli přesvědčeni, že je vědomí vázáno na činnost mozkové kůry. Lze mluvit o kortikocentrické teorii vědomí. Freud si byl vědom emoční stránky vědomí, nicméně vědomí pro něj bylo „uloženo na povrchu mozku“. Napsal:

„Proces, při němž si jsme něčeho vědomi, je především vázán na vjemy, které získávají naše smyslové orgány ze zevního světa. Z topografického hlediska tedy jde o jev, který se odehrává v nejzevnější kůře ega. Je pravda, že informace z nitra těla dostáváme také – pocity, které ve skutečnosti mají na náš duševní život výraznější vliv než zevní počitky: nadto za určitých okolností smyslové orgány samy zprostředkovávají pocity, počitky bolesti coby dodatek k vjemům, které jsou pro ně specifické. Neboť však tyto počitky (jak je zveme v kontrastu k jevům vědomým) rovněž vyzařují z koncových orgánů a protože je všechny považujeme za prodloužení nebo výběžky korových vrstev, jsme stále schopni uchovávat výše zmíněné tvrzení“ (14).

Dá se prokázat alespoň nějaká podoba vědomí u lidí, kteří mají těžce poškozenou mozkovou kůru nebo ji nemají? Craig (7-9) dokládá projekci homeostatického systému do pravostranné insuly. Damasio v Berlíně (31) předvedl rozmluvu s obětí herpetické encefalitidy, která měla zničenou insulární kůru:

Máte pocit jáství?

Mám.

Co kdybych Vám řekl, že tu právě teď nejste?

Řekl bych, že jste slepý a hluchý.

Myslíte si, že druzí lidé dokáží kontrolovat vaše myšlenky?

Ne.

Proč si myslíte, že to není možné?

Doufám, že lidé dokáží své vědomí kontrolovat.

Co kdybych Vám řekl, že je Vaše vědomí vědomím jiného člověka?

Kdy proběhla transplantace, mám na mysli transplantaci mozku?

Co kdybych Vám řekl, že to vím lépe, než to víte Vy sám?

Myslel bych si, že se mýlíte.

Co kdybych Vám řekl, že si uvědomujete, že já si uvědomuji?

Řekl bych, že máte pravdu.

Uvědomujete si, že si uvědomuji?

Uvědomuji si, že si uvědomujete, že si uvědomuji.

Z toho plyne, že insulární kůra pro tuto podobu vědomí/sebeuvědomování není podmínkou nutnou. Moruzziho a Magounův experiment z r. 1949 prokázal existenci retikulárního ascendentního aktivačního systému v mozkovém kmeni (26). Jinak řečeno: probouzecí reakce není vázána na mozkovou kůru. Na experiment navázala Penfieldova a Jaspersova koncepce centrencefalického systému. Ablace neokortexu u zvířat emotivitu nejen ušetří, ale „povzbudí“. Stimulace podkorových oblastí prokazuje chování odpovídající odměně.

U lidí jsou zajímavým pozorováním případy hydranencefalie: telencefalon je destruován in utero díky infarzaci. Korové zbytky jsou gliotické a nefungují. Zraková kůra může být uchovaná, pacienti jsou však slepí. Podkorové systémy však fungují. Tyto děti emočně odpovídají: „Vyjadřují potěšení s úsměvem i smíchem. Averzi vyjadřují nelibostí tak, že se prohnou dozadu a v mnoha stupních pláčou. Jejich tváře tyto emoční stavy zračí. Dospělý člověk, který je s nimi obeznámen, může tuto schopnost odpovídat užít k výstavbě řady předpověditelných sekvencí postupujících od úsměvu, přes hihňání až k smíchu a velkému vzrušení tohoto dítěte“ (25). Lze prokázat jednoduché podoby učení. Byť tyto děti vědomí, které má vztah k exterocepci, nemají, jsou bdělé, prožívají a vyjadřují nejzákladnější emoce. Mají jednoduché afektivní jáství. Neokortex bez horního kmene vědomí nedocílí. Naopak to možné je. Afektivní vědomí se tedy tvoří a je prožíváno podkorově. Freudovo Id je tedy vědomé, nikoli nevědomé.

K čemu tedy je mozková kůra? Užijeme-li Tulvingovu klasifikaci, pak slouží noetickému a autonoetickému vědomí. Tulving (32) rozlišil vědomí

  1. anoetické, to je podoba zkušenosti/prožívání, která nemyslí, může být afektivně intenzivní, aniž by si jí byl nositel vědom. Lze předpokládat, že je úsvitem vědomí všech savců. Klíčovým uzlem systémů je horní kmen včetně septálních oblastí;
  2. noetické, to je podoba vědomí, které myslí a má vztah k exterocepci a kognici. Klíčovým uzlem systémů je podkorová šeď telencefala a horní limbické systémy, včetně korových oblastí ve střední čáře;
  3. autonoetické, což jsou abstraktní podoby percepce i kognice umožňující vědomí o (vlastním) vědomí. Uzly systémů jsou tvořeny asociačními korovými oblastmi včetně řídících korových systémů.

Freud 2012

Lze jen obdivovat predikce tohoto velkého muže, v nichž se alespoň nějakým způsobem držel neuronální doktríny. Byl svědkem jejího vzniku, současníkem jejích tvůrců, Španěla Ramona y Cajala (1852–1934), Itala Camilla Golgiho (1843–1926). Očima dnešního poznání jsou Freudovy predikce nepřesné, v řadě ohledů je skutečnost jiná. Užívat Freudovy představy k interpretaci hloubky, složitosti a rozmanitosti současného neurovědeckého poznání by znamenalo značně těsný korzet. Zdá se, že to je lépe možné v opačném směru. Ale to vůbec nevadí. Kde budou současné nejmodernější představy po sto letech, udrží-li se věda, jak ji známe?

MUDr. František Koukolík, DrSc.

Oddělení patologie a molekulární medicíny 

Národní referenční laboratoř prionových chorob

Thomayerova nemocnice

Vídeňská 800

140 59 Praha 4 Krč

E-mail: frantisek.koukolik@ftn.cz


Zdroje

1. Adrie, D.R., Wong, A.T., Schacter, D.I.: Remembering the past and imagining the future: common and distinct neural substrates during event construction and elaboration. Neuropsychologia 2007; 45, p. 1363–1377.

2. Agrillo, Ch.: Near-death experience: out-of-body and out-of-brain. Rev Gen Psychol 2011;15, p. 1–10.

3. Bruyer, P., Kolilas, S.S., Mueri, R.M., et al.: Beyond remembering: phantom sensations of congenitally absent limbs. Proc. Natl. Acad Sci USA 2000; 97, p. 6167–6172.

4. Buckner, R.L., Andrews-Hanna, J.R., Schacter, D.L.: The brain’s default network. Anatomy, function and relevance to disease. Ann NY Acad Sci 2008; 1124, p. 1–38.

5. Carthart-Harris, R.L., Friston, K.J.: The default-mode, ego funtions and free energy: a neurobiological account of Freudian ideas. Brain 2010, 133, p. 1265–1283.

6. Clark,V.P., Keil, K., Maisog, J.M., et al.: Functional magnetic resonance imaging of human visual cortex during face matching: a comparison with positron emission tomography. Neuroimage 1996;4, p. 1–15.

7. Craig, A.D.: How do you feel? Interoception: the sense of the physiological condition of the body. Nat Rev Neurosci 2002; 3, p. 655–666.

8. Craig, A.D.: Interoception: the sense of physiological condition of the body. Curr Opin Neurobiol 2003; 13, p. 500–505.

9. Craig, A.D.: How do you feel-now? The anterior insula and human awareness. Nat Rev Neurosci 2009; 10, p. 59–70.

10. Critchley, H.: The human cortex responds to an interoceptive challenge. Proc Natl Acad Sci 2004; 101, p. 6333–6334.

11. Critchley, H.D., Siena, S., Rothestein, et al.: Neural systems supporting interoceptive awareness. Nat Neurosci 2004; 7, p. 189–195.

12. Ehrson, H.H., Rosen, B., Stockselius, A., et al.: Upper limb amputees can be induced to experience a rubber hand as their own. Brain 2008; 131, p. 3443–3452.

13. Freud, S.: Entwurf einer Psychologie [on-line]. Dostupné na www.lutecium.fr/Jacques_Lacan/ transcriptions/freud_esquisse_de.pdf.

14. Freud, S.: The Ego and the Id. In: Standard edition of the complete psychological works of Sigmund Freud. London UK: Hoggarth, 1938, vol. 19, p. 12–59.

15. Freud, S.: An outline of psychoanalysis. In: Standard edition of the complete psychological works of Sigmund Freud. London UK: Hoggarth, 1938, vol. 23, p. 198.

16. Greene, J.D., Sommerville, R.B., Bystrém, L.E., et al.: An fMRI investigation of emotional engagement in moral judgement. Science 2001; 293, p. 2105–2108.

17. Hahn, B., Ross, TJ., Stein, E.A.: Cingulate activation increases dynamically with response speed under stimulus unpredictability. Cereb Cortex 2007; 17, p. 1664–1671.

18. Koukolík, F.: Lidský mozek. Funkční systémy. Norma a poruchy. Třetí, přepracované a doplněné vydání. Praha: Galén, 2012.

19. Koukolík, F.: Evoluce a evoluční teorie pro lékaře X. Sebeuvědomování. Prakt. Lék. 2010, 90(10), s. 571–576.

20. Koukolík, F.: Základy kognitivní, afektivní a sociální neurovědy: XVIII. Interocepce a emoční pozadí. Prakt. Lék. 2012, 92(5), s. 251–256.

21. Koukolík, F.: Já. O mozku, vědomí a sebeuvědomování. Praha: Karolinum, 2013. V tisku.

22. Li,C.S.R., Yan, P., Berquist, K.L., et al.: Greater activation of the „default“ brain regions precede stop signal errors. NeuroImage 2007; 38, p. 640–648.

23. Mason, M.F., Bortin, M.I., Van Horn, J.D. et al.: Wandering minds: the default network and stimulus-independent thought. Science 2007; 315. p. 393–395.

24. McGonigle, D.J., Hänninen, R., Salenius, S., et al.: Whose arm it is anyway? An fMRI case study of supernumerary phantom limb. Brain 2002; 125, p. 1265–1274.

25. Merker, B.: Consciousness without a cerebral cortex: a challenges for neuroscience and medicine. Behavioral Brain Sciences 2007, 30, p. 63–134.

26. Moruzzi, G., Bagoun, H.: Brain stem reticular formation and activation of the EEG. Electroencephalog Clin Neurol 1949, 1, p. 455–473.

27. Petkova, V.I., Ehrsson, H.H.: If I were you: perceptual illusion of body swapping. PLoS ONE 2008. Doi:10.1371/Journal.pone0003832.

28. Reichle, M.E., McLeodm M., Snyder, A., et al.: A default state of brain function. Proc Natl Acad Sci USA 2001; 98, p. 676–682.

29. Ramachandran, V.S., Rogers-Ramachandran. D.: Phantom limbs and neural plasticity. Arch. Neurol. 2000; 57, p. 317–320.

30. Shimada, S., Fukuda, K., Hiraki, K.: Rubber hand illusion under delayed visual feedback. PLoS ONE 2009; 4(7): e6185. doi:10.1371/journal. pone.0006185.

31. Solms, M., Panksepp, J.: The „id“ knows more than the „ego“ admits: neuropsychoanalytic and primal conscious perspectives on the interface between affective and cognitive neuroscience. Brain Sci 2012, 2, p. 147–175.

32. Tulving, E.: Episodic memory: from mind to brain. Annu Rev Psychol 2002; 53, p. 1–25.

Štítky
Praktické lékařství pro děti a dorost Praktické lékařství pro dospělé

Článek vyšel v časopise

Praktický lékař

Číslo 8

2012 Číslo 8

Nejčtenější v tomto čísle

Tomuto tématu se dále věnují…


Kurzy

Zvyšte si kvalifikaci online z pohodlí domova

Pacient na antikoagulační léčbě v akutní situaci
nový kurz
Autoři: MUDr. Jana Michalcová

Kopřivka a její terapie
Autoři: MUDr. Petra Brodská

Uroinfekce v primární péči
Autoři: MUDr. Marek Štefan

Roztroušená skleróza a plánování těhotenství
Autoři: MUDr. Radek Ampapa

Alergenová imunoterapie v léčbě inhalačních alergií
Autoři:

Všechny kurzy
Kurzy Doporučená témata Časopisy
Přihlášení
Zapomenuté heslo

Nemáte účet?  Registrujte se

Zapomenuté heslo

Zadejte e-mailovou adresu se kterou jste vytvářel(a) účet, budou Vám na ni zaslány informace k nastavení nového hesla.

Přihlášení

Nemáte účet?  Registrujte se