Zrakové poznávání a jeho poruchy


Visual cognition and its disorders

The visual system of the brain is functionally specialized. The visual information is processed through two main streams, dorsal and ventral, called the WHERE system and the WHAT system. V1, V2 and V3 are visual cortical maps at the posterior and medial hemispheral surface. Human V4 (hV4) and VO1 (ventral occipital 1) are visual cortical maps at the ventral surface of the occipital lobe. Dorsal visual cortical maps V3A, V3B and V7 are situated forwardly from the posterior part of intraparietal sulcus. Lateral visual cortical maps hMT1 and LOC (lateral occipital complex) are situated from the occipital pole to the superior temporal sulcus. The brain system of colour cognition starts with S, M and L retinal cones. Its hierarchical focal point is called V4. Cerebral achromatopsia is a result of damage to V4. Neurons of the hMT V5 visual cortical area are tuned to motion recognition. Akinetopsia results from damage to this cortical area. There are three cortical areas activated in visual object cognition. Their damage results in visual object agnosia. Face cognition is socially fundamental in humans and other social primates. Its hierarchical focal point is the fusiform face area, FFA. Damage here results in prosopagnosia. Four types of topographical disorientation are due to damage of ego- and/or exocentric representational systems.

Key words:
system WHERE, system WHAT, visual cortical maps, achromatopsia, akinetopsia, visual object agnosia, prosopagnosia, topographical disorientation.


Autoři: F. Koukolík
Působiště autorů: Oddělení patologie a molekulární medicíny ;  Národní referenční laboratoř prionových chorob ;  Fakultní Thomayerova nemocnice s poliklinikou, Praha ;  Primář: MUDr. František Koukolík, DrSc.
Vyšlo v časopise: Prakt. Lék. 2008; 88(3): 140-145
Kategorie: Postgraduální vzdělávání

Souhrn

Zrakový systém je funkčně specializovaný a zpracovává informace hierarchicky ve dvou hlavních proudech označovaných jako systém Kde? a systém Co?. Zrakové korové mapy umístěné na zadních a vnitřních plochách hemisfér se označují V1, V2 a V3. Ventrální, neboli „přední“ zrakové korové mapy jsou hV4 a VO-1. Dorzální, neboli „zadní“ zrakové korové mapy V3A, V3B a V7 se rozkládají od zadní části sulcus intraparietalis dopředu. Laterální, neboli zevní zrakové korové mapy hMT+ a LOC (MT od midtemporal, LOC je laterální okcipitální komplex) se rozkládají od týlního pólu až k sulcus temporalis superior. Mozkový systém poznávání barev začíná u S, M a L čípků sítnice, jeho hierarchicky nejvyšší místo se označuje V4. Důsledkem poškození systému je cerebrální achromatopsie. Hierarchicky nejvyšší oblastí systémů poznávajícího pohyb je oblasti hMT/V5+. Důsledkem poškození je akinetopsie. Existují tři korové oblasti, které se aktivují při poznávání předmětů. Důsledkem jejich poškození je zraková agnosie objektů. Poznávání tváří je pro lidi a další primáty sociálně fundamentální. Těžištěm systému je oblast označovaná tvářová oblast gyrus fusiformis, FFA. Důsledkem poškození je prosopagnosie. Čtyři druhy topografické dezorientace jsou podmíněny poškozením systému ego – nebo exocentrické reprezentace.

Klíčová slova:
systém Kde? a systém Co?, zrakové korové mapy, achromatopsie, akinetopsie, vizuální agnosie objektů, prosopagnosie, topografická dezorientace

Úvod

Hierarchické zpracovávání zrakové informace znamená, že je reprezentována – reprezentace jsou odpovídající neuronální události včetně činnosti příslušných synapsí – ve vymezených místech jako jsou zrakové korové oblasti V1, V2, V3 (obr. 1) a dalších tak, že se zpracovávají její jednotlivé aspekty, například pohyb, barva, prostorová orientace a tvar (V od vizuální, V1 odpovídá area 17 Brodmanovy mapy, V2 přibližně area 18). Mozek tedy přijaté komplexní informace nejprve rozkládá na jejich jednotlivé části. Následně, ve vyšších korových oblastech, je slučuje na jednotný vjem, například židli, tvář nebo jedoucí červené auto. Později se proměňuje unimodální, čistě zraková informace na informaci smyslově multimodální, například na kombinaci zrakové, sluchové a somato-senzorické informace, která může, ale nemusí vstoupit do vědomí. Celé toto dění trvá 0,2–0,3 s. Jestliže můžeme přechodnou reprezentaci smyslového jevu považovat za jeho přechodnou neuronální mapu, pak trvalá neuronální mapa jevu odpovídá jeho „záznamu“ v dlouhodobé paměti.

Zrakové korové mapy
Mozková kůra je počítačovým programem „rozbalena“ do plochy, takže jsou vyobrazeny jak
závity, tak rýhy mezi nimi. Jednotlivé zrakové korové mapy zjištěné funkčními metodami jsou
označeny symbolem a barvou (16) .
Obr. 1. Zrakové korové mapy Mozková kůra je počítačovým programem „rozbalena“ do plochy, takže jsou vyobrazeny jak závity, tak rýhy mezi nimi. Jednotlivé zrakové korové mapy zjištěné funkčními metodami jsou označeny symbolem a barvou (16) .

Funkční specializace zrakového systému říká, že se jednotlivé stránky zrakové scény, například pohyby, barvy, tvary, prostorová hloubka, zpracovávají jeho jednotlivými funkčními podsystémy.

Sítnice a corpus geniculatum laterale

Fotony odražené od objektu projdou celou tloušťkou sítnice a dopadnou na přibližně 120 milionů tyčinek a 6 milionů čípků sítnice každého oka. Zde proběhne transdukce, převod fyzikální informace do kódu nervových vzruchů. Informace jsou prostřednictvím horizontálních, amakrinních a bipolárních buněk předány přibližně 1 milionu gangliových buněk. Podle citlivosti na vlnovou délku světla se rozlišují čípky maximálně citlivé na krátké vlnové délky, neboli „modré“, S čípky, čípky maximálně citlivé na střední vlnovou délku, neboli „zelené“, M čípky, a čípky nejvíce citlivé na dlouhou vlnovou délku, neboli „červené“, L čípky (S od short, M od medium, L od long).

Zjednodušeně viděno se gangliové buňky sítnice rozdělují do několika typů. Existují velké, malé a dvouvrstevné gangliové buňky, jejichž projekce směřuje do zrakové kůry. Kromě nich existuje malá populace gangliových buněk, jejichž projekce směřuje do systému kontrolujícího oční pohyby. (Ve skutečnosti existuje 17 typů gangliových buněk sítnice).

Malé gangliové buňky sítnice vysílají vlákna do malobuněčných neboli parvo (P) vrstev corpus geniculatum laterale (CGL, obr. 2.) talamu, což jsou jeho čtyři dorzální („horní“) buněčné vrstvy. Odtud směřuje projekce do vrstvy IV C beta primární zrakové kůry (Brodmanova area 17, neboli V1, obr. 3). Malé neurony sítnice, případně P neurony CGL se považují za počátek P dráhy (obr. 4).

Schéma corpus geniculatum laterale (CGL)
Ventrální dvě vrsty jsou magnocelulární, dorzální čtyři vrstvy parvocelulární, mezi nimi jsou interkalární vrstvy.
Obr. 2. Schéma corpus geniculatum laterale (CGL) Ventrální dvě vrsty jsou magnocelulární, dorzální čtyři vrstvy parvocelulární, mezi nimi jsou interkalární vrstvy.

Brodmanova cytoarchitektonická mapa mozkové kůry
Obr. 3. Brodmanova cytoarchitektonická mapa mozkové kůry

Ventrální a dorzální proud zrakové informace
Levá mozková hemisféra
1. Dorzální systém („Kde?“) směřuje z V1 do temenní kůry
Zpracovává informace o poloze a pohybu předmětů v prostoru, podílí se na zrakově řízených akcích
2. Ventrální systém („Co“) směřuje z V1 do spodní týlní a spánkové kůry
Zpracovává informace o barvách, tvářích, identitě předmětů
Posterior parietal cortex zadní temenní kůra
Pulvinar pulvinar talamu
Superior coliculus horní hrbolky čtverohrbolí
Retina sítnice
LG Nd corpus geniculatum laterale
V1 V1 primární zraková kůra
Dorsal stream dorzální proud
Ventral stream ventrální proud
Occipitotemporal cor týlní a spánková kůra
Obr. 4. Ventrální a dorzální proud zrakové informace Levá mozková hemisféra 1. Dorzální systém („Kde?“) směřuje z V1 do temenní kůry Zpracovává informace o poloze a pohybu předmětů v prostoru, podílí se na zrakově řízených akcích 2. Ventrální systém („Co“) směřuje z V1 do spodní týlní a spánkové kůry Zpracovává informace o barvách, tvářích, identitě předmětů Posterior parietal cortex zadní temenní kůra Pulvinar pulvinar talamu Superior coliculus horní hrbolky čtverohrbolí Retina sítnice LG Nd corpus geniculatum laterale V1 V1 primární zraková kůra Dorsal stream dorzální proud Ventral stream ventrální proud Occipitotemporal cor týlní a spánková kůra

Velké gangliové buňky sítnice paralelně vysílají vlákna prostřednictvím dvou ventrálních („dolních“) velkobuněčných, neboli magno (M) vrstev CGL do vrstvy IV C alfa V1. Velké gangliové buňky sítnice spolu s velkými, neboli Magno neurony CGL, se považují za počátek M dráhy.

Dvouvrstevné gangliové buňky sítnice promítají do koniocelulárních (K) vrstev CGL tvořených velmi malými neurony (podobnými prachu, odtud název), zmiňovanými v učebnicových popisech jen okrajově jako „vmezeřené“ (interkalární, intralaminární), vrstvy. Koniocelulární neurony CGL jsou součást stejnojmenné dráhy (K dráha) za jejíž počátek se považují S čípky sítnice.

Zrakové korové mapy

Současné mapování lidské zrakové kůry rozlišuje větší počet zrakových korových oblastí. Jejich klasifikace, přesný počet i umístění je předmětem současného výzkumu.

Zrakové korové mapy (6, 16) umístěné na zadních a vnitřních plochách hemisfér se označují V1, V2 a V3 (obr. 1). Oblast V1 dostává vlákna z dráhy spojující sítnici a CGL, obklopuje sulcus calcarinus. Oblasti V2 a V3 jsou proužek široký přibližně 1–3 cm, obklopují V1. Poškození těchto oblastí obvykle znamená korovou slepotu v dané části zrakového pole.

Ventrální, neboli „přední“ zrakové korové mapy jsou hV4 a VO-1 (h od human). Tyto korové oblasti se výběrově aktivují při poznávání předmětů, tváří, ale i jednoduchých barevných vzorů. Důsledkem jejich poškození je porucha poznávání tváří, barev a/nebo alexie.

Dorzální, neboli „zadní“ zrakové korové mapy V3A, V3B a V7 se rozkládají od zadní části sulcus intraparietalis dopředu. Výrazně je aktivuje rozlišování pohybu a prostorové hloubky. Jejich poškození vyústí do poruch rozlišování pohybu.

Laterální, neboli zevní zrakové korové mapy hMT+ a LOC (MT od midtemporal, LOC je laterální okcipitální komplex) se rozkládají od týlního pólu až k sulcus temporalis superior. Přední část zevní týlní kůry odpovídá výrazně na pohyby a úlohy zatěžující pozornost. Poškození této oblasti nebo narušení její činnosti pulzem při transkraniální magnetické stimulaci způsobí poruchu rozlišování pohybů, neboli akinetopsii.

Zadní část zevní týlní kůry se označuje jako laterální okcipitální komplex (LOC). Důsledkem jeho poškození je porucha zrakového znovupoznání v některých druzích testů.

Je pravděpodobné, že mapy lidského zrakového pole jsou uspořádány v několika skupinách. Prostorové uspořádání těchto skupin svědčí pro paralelní zpracovávání odpovídajících vlastností zrakových informací – například prostorové hloubky, pohybu a vlnové délky. Jakmile se obraz na sítnici posune, například v důsledku volního pohybu očí, retinotopická pole se úměrně tomu „přemapují“. Přemapovávání probíhá v jediném kroku. Podílí se na něm rozsáhlá síť zahrnující čelní temenní laloky. Nejintenzivnější odpověď probíhá v oblasti V3a, nejmenší míra odpovědi je zřejmá ve V1 a V2 (11).

Tři proudy zpracování zrakové informace

Klasické práce doložily existenci dvou, později třetího proudu zpracovávání zrakové informace. Třetím proudem je K, neboli konio-systém. Jeho činnost je zatím u lidí prozkoumána poměrně málo. Zaměříme se proto na dva, a to na dorzální a ventrální systém s vědomím, že jejich funkční oddělování je do značné míry jen didaktické. Oba systémy spolupracují (obr. 4).

Dorzální systém (též proud) se označuje jako systém „Kde?“, směřuje z primární zrakové kůry V1 (Brodmanova area 17) do zrakových korových oblastí temenního laloku. Zpracovává informace o umístění a pohybu předmětů v prostoru a podílí se na zrakově řízených akcích, například snažíme-li se něco cíleně sebrat rukou. V současnosti se mu zjednodušeně říká „systém vidění určený akci“ (vision-for-action system).

Ventrální systém se označuje jako systém „Co?“, směřuje z primární zrakové kůry do zrakových korových polí spodní a vnitřní části týlního a spánkového laloku.

Oba systémy spolupracují s dalšími neurokognitivními sítěmi, například se sítí kontrolující hybné akce včetně dotykové a kinestetické, neboli haptické pracovní paměti.

Poznávání barev

Čidlem rozlišujícím vlnovou délku viditelného světla jsou čípky sítnice. Sítnice proměňuje signály čípků na barevně oponentní signály. Ty se přenášejí anatomicky odlišnými drahami ze sítnice do corpus geniculatum laterale, odtud do V1.

Při úvahách o barevném vidění je nutné mít na mysli, že barva je subjektivní počitek konstruovaný mozkem, nikoli fyzikální vlastnost podnětu. Například dva podněty se stejnou spektrální distribucí světla z tohoto důvodu excitují stejnou množinu čípků. Mohou však vést k odlišným počitkům, jestliže mají odlišné okolí. A opačně: odlišná spektrální distribuce světla podnětů může vést ke stejnému barevnému počitku, protože zdrojem podnětů je stejný objekt, čemuž se říká konstantnost barev (tráva je stále zelená, bez ohledu na to, zda ji pozorujeme v raním nebo plném poledním světle), nebo proto, že jsou metamerické. Tento pojem označuje dva podněty se vzájemně odlišnou spektrální distribucí světla, které způsobí stejný typ aktivace ve všech třech typech čípků. Proto je nutné odlišovat dva typy neuronální odpovědi na „barvu“: jeden odpovídá na vzájemné vztahy excitace čípků sítnice, druhý odpovídá počitku a vjemu barvy (4).

O přesné vymezení korové oblasti V4 („centra barev“) se vede spor. Korovou oblast v přední části gyrus fusiformis, která je citlivější na rozdíly ve vlnové délce světla než na rozdíly jasu, nazývají někteří autoři V4v, jiní V8, ale také VO. Před touto oblastí jsou další korové úseky, které se aktivují úměrně pozornosti vůči barvě podnětu. Je však prospěšnější uvažovat o mozkovém systému zpracování barev, jenž přenáší informaci z nižších synaptických úrovní do úrovní vyšších, než o „centru“, případně „výpočetním centru“ pro barvy.

Cerebrální achromatopsie

Cerebrální achromatopsie je syndrom, při němž postižený člověk v důsledku poškození mozkové kůry ztratí schopnost vidět barvy. Ztráta vidění barev může být částečná nebo úplná.

Lidé stižení achromatopsií nejčastěji říkají, že svět kolem sebe vidí v různých odstínech šedé barvy. Zbytkové schopnosti jejich barevného vidění jsou značně individuální. Někteří pacienti nejsou schopni rozlišit žádnou barvu, jiní například vidí červenou barvu, zatímco barvu zelenou a modrou nevidí.

Achromatopsii může doprovázet výpad zorného pole (skotom). Často ji doprovází prozopagnózie (porucha poznávání tváří), alexie (porucha schopnosti číst), vizuální agnózie pro předměty a topografická dezorientace (porucha poznávání prostoru). Společným znakem všech anatomicky ověřených případů cerebrální achromatopsie je poškození gyrus lingualis a gyrus fusiformis, kritickou oblastí je gyrus fusiformis (obr. 5).

Vnitřní plocha pravé hemisféry
Fronta lobe čelní lalok
Paracentral sulcus sulcus paracentralis
Central sulcus sulcus centralis
Precuneus precuneus
Parieto-occipital sulcus sulcus parietooccipitalis
Calcarine sulcus sulcus calcarinus
Lingual gyrus gyrus lingualis
Fusiform gyrus gyrus fusiformis
Corpus callosum corpus callosum
Obr. 5. Vnitřní plocha pravé hemisféry Fronta lobe čelní lalok Paracentral sulcus sulcus paracentralis Central sulcus sulcus centralis Precuneus precuneus Parieto-occipital sulcus sulcus parietooccipitalis Calcarine sulcus sulcus calcarinus Lingual gyrus gyrus lingualis Fusiform gyrus gyrus fusiformis Corpus callosum corpus callosum

Poznávání pohybu

Zpracovávání informací o pohybu znamená odhad rychlosti a směru pohybu, dále hranic pohybujícího se předmětu. Pohybující se předmět v porovnání s předmětem, jenž se nepohybuje, aktivuje oblasti V1 a V2 a dále oblasti kůry v dorzálním proudu. Klíčovou korovou oblastí, která je těžištěm, nebo „epicentrem“ této sítě je oblast, jež se označuje hMT/V5+. (MT je označení funkčně homologií oblasti u makaků, hMT u lidí, V5 nebo V5+ je synonymum pro hMT.) Její neurony jsou výběrově citlivé na rozdíl mezi pohybujícími se a stacionárními objekty, kromě toho jsou vysoce citlivé na světlený kontrast.

Jednou z vysoce významných vlastností sítě, která u lidí zpracovává pohyb, je její schopnost odlišit biologický pohyb od nebiologického. Stačí jí k tomu krajně ochuzené podněty, například jen pohyb malých žárovek na hlavě, trupu a končetinách herce černého divadla. Síť bezpečně odlišuje biologické pohyby, například chůzi, běh a skákání lidí i zvířat. Často z pohybu určí i pohlaví herce. Tato nevelká oblast je v zadní části rýhy oddělující horní a střední spánkový závit. Leží před a poněkud zevně od hMT/V5+. Náhodné pohyby ani pohyby „vzhůru nohama“ ji neaktivují, zato ji aktivují filmové záběry lidské chůze i pohyby rukou, očí a úst člověka, na kterého se díváme.

Akinetopsie

Akinetopsie je vzácná porucha. Užití transkraniální magnetické stimulace doložilo, že jeden pulz ovlivní funkci této oblasti při aplikaci 40–30 ms před počátkem a 130–150 ms po začátku pohybu podnětu. Objevem je efektivita pulzu před začátkem pohybu podnětu, dalším objevem je ostrá topografická vymezenost této oblasti. Posun sondy o několik milimetrů znamená ztrátu efektu (13).

Prostorová hloubka

Odrazy světla od objektů, které jsou v různé vzdálenosti od očí, jež se odlišují ve své horizontální poloze, se promítají na sítnice odlišně. Tím se stávají podnětem pro binokulární, též horizontální, případně retinální disparitu. Prostorová hloubka byla mapována experimenty, v jejichž průběhu se lidí dívali na body náhodně rozmístěné v prostoru. Tyto podněty aktivují síť, která je v oblastech V1, V2, V3, V3a a hMT/V5+. Nejvyšší míra aktivace je ve V3a. Podle uspořádání experimentu se účastní i ventrální vizuální oblasti (9).

Poznávání objektů

Korové oblasti aktivované v průběhu poznávání objektů jsou jak v dorzálním, tak ve ventrálním zrakovém proudu. Jsou rostrálně, to znamená „vepředu“ a laterálně, to znamená „zevně“ od raných retinotopických korových oblastí. Tvoří je tři komplexy:

  1. Laterální okcipitální komplex (LOC), jenž je dělen na dvě podoblasti, a to podoblast dorzální značenou LO (laterální okcipitální) a oblast ventrální (pFus, zadní fusiformní, která je součástí g.fusiformis). LOC je aktivován při prohlížení známých i neznámých objektů (8).
  2. Ventrální okcipitální komplex (VOC), který je tvořen zevní přední částí g. fusiformis, zde je oblast výběrově citlivá na tváře, takže se jí říká FFA (fusiform face area), a přijímá informace zejména z oblasti jamky sítnice (10). „Vepředu“ s ní sousedí oblast parahipokampálního závitu, která je výběrově citlivá na budovy a scenérie, takže se nazývá PPA (parahippocampal place area), přijímá informace převážně z periferie sítnice (obr. 6) (1).
  3. V dorzálním zrakovém proudu, a to jak v dorzální části LOC, tak v temenním laloku bylo rovněž nalezeno několik oblastí odpovídajících víc na objekty než na ne-objektové kontrolní zrakové podněty. Dvě z těchto oblastí byly zjištěny v blízkosti V3a. Korová oblast výrazněji odpovídající při pohledu na budovy a scenérie než při pohledu na tváře a předměty byla zjištěna dorzálně od sulcus occipitalis transversus (7).

Počítačovým programem „rozbalená“ mozková kůra, pohled na vnitřní stranu pravé a levé hemisféry
RH… PH
LH… LH
Ventral view ventrální pohled
Lateral view laterální pohled
Vysvětlivky:
LOC laterální okcipitální komplex
pFs purpurová
LO oranžová;
jsou součásti LOC
CoS sulcus collateralis
Zeleně značená oblast odpovídá PPA, parahipokampální oblasti pro budovy (parahippocampal
place area)
Obr. 6. Počítačovým programem „rozbalená“ mozková kůra, pohled na vnitřní stranu pravé a levé hemisféry RH… PH LH… LH Ventral view ventrální pohled Lateral view laterální pohled Vysvětlivky: LOC laterální okcipitální komplex pFs purpurová LO oranžová; jsou součásti LOC CoS sulcus collateralis Zeleně značená oblast odpovídá PPA, parahipokampální oblasti pro budovy (parahippocampal place area)

Vizuální agnosie objektů

„Vidím, ale nepoznávám“, jsou slova, jimiž je možné vyjádřit zrakovou agnosii. Aperceptivní agnosie je podmíněna poškozením integrace jednotlivých složek zrakového podnětu. Zraková kůra sice rozlišuje základní složky zrakového podnětu, například pohyby, barvy, prostorovou hloubku, ale není s to je sloučit do jednoho celku, jenž by měl smysl, tedy integrovat.

Asociativní agnosie integraci poškozenou nemá. Předpokládá se, že porucha poznávání je v tomto případě důsledkem poruchy „vazby integrovaného podnětu s jeho významem,“ jinak řečeno jde poruchu spojení vjemu s pamětí: předpokládá se poškozený vstup do paměti. Pacienti s vizuální asociativní agnósií kupříkladu nějaký předmět zrakově nepoznávají, jsou ho však schopni podle předlohy nebo zpaměti nakreslit.

Rozlišení vizuálních agnózií na aperceptivní a asociativní je schematické. Pacienti s vizuální aperceptivní agnosií nemají poškozenou zrakovou ostrost a mohou mít zachované základní zrakové funkce. Nejčastější příčinou je infarkt zadní části týlních laloků, vzácněji jde o důsledek otravy oxidem uhelnatým. Obvykle jsou stiženi homonymním výpadem zrakového pole. Nejsou afatičtí a jestliže předmět ohmatají, poznají ho.

Vizuální aperceptivní agnosie je často doprovázena poruchou poznávání tváří, neboli prosopagnosií, poruchou prostorové orientace, čili topografickou agnosií, alexií bez agrafie, poruchou poznávání barev a poruchou slovního učení. Pro obtíže s přesným odlišováním aperceptivní a asociativní agnosie svědčí klinické zkušenosti. Někteří nemocní totiž mají příznaky spadající do obou skupin.

Poznávání tváří

Vnímání a rozlišování tváří a pochopení, že tváře mohou vyjadřovat niterný stav sociálních partnerů, se pro vývoj sociálních vztahů považují u lidí za fundamentální. Porucha vývoje těchto funkcí se považuje za jednu z klíčových poruch vývoje mentalizace tzv. teorie vědomí (theory of mind). Za obvyklých okolností ve tváři, na kterou se díváme, na první pohled rozlišíme pohlaví, věk, směr pohledu i náladu, nadto si tvář zapamatujeme. Známe-li dotyčného jedince, určíme z jeho tváře identitu.

Vyšetřování funkčními zobrazovacími metodami dokládá při zátěži tvářovými zrakovými podněty aktivaci tvářové oblasti gyrus fusiformis (FFA, fusiform face area, obr. 7). Aktivace je přitom v porovnání se zátěží zrakovými netvářovými podněty, například řadami písmen, různými objekty, nebo živočichy, kteří nemají hlavy, ale i obrázky týlu lidské hlavy, dvojnásobná. Selektivní odpověď na zrakový tvářový podnět prokazují i záznamy elektrické aktivity snímané přímo z mozkové kůry. Jednou ze základních součástí procesu rozlišování tváří je odlišení tváře lidské od objektu, který tvář jen připomíná. Tento mechanismus je zřejmě závislý na činnosti pravé mozkové hemisféry, což doložilo vyšetřování pacientů s frontotemporální demencí.

Laterální a ventrální pohled na pravou a levou hemisféru
Sulcal cortex kůra rýh mezi závity
Gyral cortex kůra závitů
Face area tvářová oblast
Posterior fusiform … oblast zadní části g. fusiformis aktivovaná při prohlížení tváří
Obr. 7. Laterální a ventrální pohled na pravou a levou hemisféru Sulcal cortex kůra rýh mezi závity Gyral cortex kůra závitů Face area tvářová oblast Posterior fusiform … oblast zadní části g. fusiformis aktivovaná při prohlížení tváří

Prosopagnosie

Prosopagnosie je porucha poznávání známých tváří, která je důsledkem poškození mozku. Pacienti přitom poznávají, že se jedná o tvář „obecně“, přestože v zrcadle nepoznají ani tvář vlastní. Pacienti bývají prosopagnosií stiženi nejčastěji v důsledku okcipitotemporálního infarktu vpravo, poškození těchto korových oblastí bývá však často oboustranné. Vyšetřování prosopagnostické pacientky P. S. nejprve určilo vztah jejího mozkového poškození k retinotopickým korovým oblastem, dále k oblastem „vyladěným“ na poznávání tváří (FFA a OFA, to je occipital face area, která je „za“ FFA) a k dalším klasickým zrakovým oblastem. Hlavní ložisko považované za příčinou prosopagnosie postihlo zadní část její pravostranné ventrální okcipitotemporální kůry. Důsledkem je i levý horní paracentrální skotom.

Tvářové podněty aktivovaly střední část jejího pravostranného fusiformního závitu, kde je oblast FFA, rovněž však aktivovaly levý dolní okcipitální závit, kde je levostranná OFA, nadto i kůru zadní části pravého horního sulcus temporalis. Dorzální část laterálního okcipitálního komplexu (LOC) a oblast hMT+/V5 je oboustranně zachována. Ventrální část pravostranného LOC je rovněž uchována, což je důvod zachovaného zrakového poznávání objektů. Z vyšetřování plyne, že pro normální poznávání tváří je zřejmě nutné návratné (re-entry) spojení mezi pravostrannou OFA a FFA (12, 14).

Na okraj prosopagnosie lze přiřadit zkušenost říkající, že i zcela zdraví lidé někdy jednorázově zamění jeden objekt za jiný. Takže je možné požádat zdravé lidi, aby se dívali na obrázky domů a tváří, které byly postupně degradovány tak, že se blížily hranici rozlišování – ta je u každého jedince odlišná. Jestliže lidé správně identifikovali, aktivovala se při poznávání tváří podle očekávání OFA a FFA, při poznávání domů PPA. Jestliže identifikovali nesprávně a zaměňovali, pak se FFA mohutně aktivovala v případě, že byl dům „poznán“ jako tvář. Společně s ní se aktivovaly mediální frontální a pravostranné parietální oblasti, které se aktivují při rozhodování ve stavu nejistoty. Je možné, že v těchto případech ovlivňují mediofrontální a parietální oblasti korovou oblast FFA „shora – dolů“, čímž přispívají k mylné identifikaci (15).

Topografická dezorientace

Topografická doména je prostor, jenž je za naším bezprostředním percepčním horizontem, například vnitřek budovy, v níž se orientujeme, nebo město, v němž budova stojí.

Topografická dezorientace je označení pro chování pacienta, jenž ve svém prostředí ztratil schopnost navigace. Navigace v novém prostředí bývá někdy postižena závažněji než navigace v prostředí, které pacient zná. Porucha bývá často spjata s výpady zorného pole. Nejde však o poruchu percepční, ale kognitivní. Nemocní někdy nedokáží popsat prostředí, které dobře znali. Jindy dokáží popsat prostorové vztahy mezi orientačními body, ale nedokáží tuto znalost využít.

Současná klasifikace rozlišuje čtyři druhy topografické desorientace (2, 3, 5):

  1. Egocentrická dezorientace se projevuje poruchou reprezentace polohy objektů ve vztahu k sobě. Pacienti jsou schopni ukázat ve směru objektů, na které se dívají, jakmile však zavřou oči, o tuto schopnost přijdou. Klinicky je charakteristické, že nejsou s to najít cestu v prostředí, které před svým postižením dobře znali, ani v prostředí novém. Všichni dosud dobře popsaní pacienti s egocentrickou desorientací měli postiženou zadní část pravého temenního laloku, případně oba temenní laloky, obvykle je postižen lobulus parietalis superior.
  2. Porucha směřování je pravděpodobně důsledkem poruchy exocentrické prostorové reprezentace, tedy poruchou vzájemné prostorové reprezentace objektů. Porucha se uvádí do vztahu s postižením zadní části g. cinguli, případně s postižením dorsomediálního a laterálního talamu.Problematika je však otevřená, a poruchu bude nutné přesněji popsat na větším souboru pacientů. Elektroencefalografická studie (5) ukázala, že lidé v průběhu navigace ve virtuálním tunelu, v němž byly informace o prostoru dány jen zrakovým tokem, nikoli milníky, užívají odlišnou strategii. Tunel byl tvořen rovnými a zakřivenými úseky. Na konci každého úseku měli lidé určit svou polohu ve vztahu ke vstupu do tunelu. Všichni vyšetřovaní přitom sledovali stejné informace. Zjistilo se, že jedna skupina zkoumaných lidí užívá při orientaci egocentrickou, druhá skupina exocentrickou (neboli allocentrickou) orientaci. V počátečním, rovném úseku tunelu aktivovaly obě skupiny týlní a spánkovou neuronální síť. Poté se aktivita mozkové kůry odlišovala podle toho, jaký typ orientace lidé užívali. Egocentrickou orientaci aktivovala zadní temenní-premotorickou síť spolu s oblastmi čelními. Allocentrická reprezentace se vyznačovala aktivací okcipito-temporální sítě s výraznou převahou pravostranných temporálních oblastí.
  3. Agnosie orientačních bodů je charakterizována neschopností využít k prostorové orientaci známé, nebo nové orientační body. Tito nemocní jsou dezorientováni jak v novém prostředí, tak v prostředí, které znali. Jsou však s to nakreslit jeho mapu. Dokáží rozlišovat jednotlivé druhy budov, nepoznají však specifickou budovu, například nepoznají na obrázcích všeobecně známé proslulé budovy. Nepoznávají obrázky místa, kde delší dobu žili, nebo bydleli. Na druhé straně je dokáží zpaměti popsat. Zpaměti i popíší cestu, jak se na známé místo, které nepoznávají, dostat.Tuto agnosii může doprovázet prosopagnosie, cerebrální achromatopsie, výpady zorného pole. Svou poruchu pacienti dokáží kompenzovat například tím, že se naučí zpaměti jména ulic a čísla domů, orientují se pak podle nich. Svůj vlastní dům pak poznávají podle čísla, nebo podle automobilu zaparkovaného před jeho dveřmi. Ve všech popsaných případech porucha souvisela buď s pravostranným, nebo oboustranným postižením vnitřní plochy týlních laloků zasahujících g. lingualis, g. fusiformis a někdy i g. parahippocampalis.
  4. Anterográdní amnézie je charakterizována topografickou dezorientací v novém prostředí. V prostředích, která postižený dobře zná, se orientuje poměrně dobře. Poškozen je parahipokampální závit. Anterográdní amnézie může společně s agnosií orientačních bodů tvořit kontinuum.                                                                                                                                                                      Současné experimenty potvrzují a zpřesňují starší výsledky, ukazují například na význam retrosplenické kůry pro topografickou orientaci (1, 2, 3, 5).

MUDr. František Koukolík, DrSc.

Oddělení patologie

a molekulární medicíny

Národní referenční laboratoř

prionových chorob

Fakultní Thomayerova nemocnice s poliklinikou

Vídeňská 800

140 59 Praha 4 - Krč

E-mail: frantisek.koukolik@ftn.cz


Zdroje

1. Epstein, R., Kahnwisher, N. A cortical representation of the local visual environment. Nature 1998, 392, p. 598–601.

2. Epstein, R., Higgins, J.S. Differential parahippocampal and retrosplenial involvement in three types visual scene recognition. Cereb. Cortex 2007; 17: p. 1680-1693.

3. Epstein, R., Parker, W.E., Feiler, A.M.. Where Am I now? Distinct roles for parahippocampal and retrosplenial cortices in place recognition. European Journal Neuroscience 2007, 25, p. 890-899.

4. Gegenfurter, K. R. Cortical mechanisms of colour vision. Nature Reviews Neuroscience 2003, 4, p. 563-572.

5. Graman, K., Müller, H.J., Schönebeck, B. et al. The neural basis of ego-and allocentric reference frames in spatial navigation: evidence from spatio-temporal coupled current density reconstruction. Brain Res. 2006, 1118 (1), p. 116-129.

6. Grill-Spector, K., Malach, R. The human visual cortex. Annu Rev. Neurosci 2004, 27, p. 649–677.

7. Hasson, U., Harel, M., Levy, I. et al. Large-scale mirror-symmetry organization of human occipito-temporal object areas. Neuron 2003, 37, p. 1027–1041.

8. Haxby, J.V., Gobbini, M.I, Furey, M.L. et al. Distributed and overlapping representations of faces and objects in ventral temporal cortex. Science, 2001, 293, p. 2425–2430.

9. Chandrasekhar, Ch., Canon, V., Dahmen, J.C. et al. Neural correlated of disparity-defined shape discrimination in the human brain. J. Neurophysiol. 2007, 97, p. 1553-1565.

10. Kanwisher, N. Domain specificity in face perception. Nat. Neurosci. 2000, 3, p. 759-763.

11. Merriam, E-P., Genovese, Ch.R., Colby C.L. Remapping in human visual cortex. J. Neurophysiol. 2007, 97, p. 1738-1755.

12. Rossion, B., Caldara, R., Seghier, M. et al. A network of occipito-temporal face-sensitive areas besides the right middle fusiform fusiform gyrus is necessary for normal face processing. Brain, 2003, 126, p. 2381-2396.

13. Sack A.T., Kohler, A., Linden, D.E.J. et al. The temporal characteristics of motion processing in hMT/V5+: combining fMR and neuronavigated TMS. NeuroImage 2006, 29, p. 1326-1335.

14. Sorger, B., Goebbel, R., Schiltz, C. et al. Understanding the functional neuroanatomy of acquired prosopagnosia. NeuroImage 2007, 35, p. 836-852.

15. Summerfield, Ch., Egner, T., Mangels, J. et al. Mistaking a house for face: neural correlates of misperception in healthy humans. Cerebral Cortex 2006, 16, p. 500-508.

16. Wandell, B.A., Brewer, A.A., Dougherty, R.F. Visual field map clusters in human cortex. Phil. Trans. R. Soc. B 2005, 360, p. 693-707.

Štítky
Praktické lékařství pro děti a dorost Praktické lékařství pro dospělé

Článek vyšel v časopise

Praktický lékař

Číslo 3

2008 Číslo 3

Nejčtenější v tomto čísle

Tomuto tématu se dále věnují…


Kurzy

Zvyšte si kvalifikaci online z pohodlí domova

Jistoty a nástrahy antikoagulační léčby aneb kardiolog - neurolog - farmakolog - nefrolog - právník diskutují
nový kurz
Autoři: doc. MUDr. Štěpán Havránek, Ph.D., prof. MUDr. Roman Herzig, Ph.D., doc. MUDr. Karel Urbánek, Ph.D., prim. MUDr. Jan Vachek, MUDr. et Mgr. Jolana Těšínová, Ph.D.

Léčba akutní pooperační bolesti
Autoři: doc. MUDr. Jiří Málek, CSc.

Nové antipsychotikum kariprazin v léčbě schizofrenie
Autoři: Prof. MUDr. Cyril Höschl, DrSc., FRCPsych.

Familiární transthyretinová periferní polyneuropatie
Autoři: MUDr. Radim Mazanec, Ph.D.

Diabetes mellitus a kardiovaskulární riziko, možnosti jeho ovlivnění
Autoři:

Všechny kurzy
Kurzy Doporučená témata Časopisy
Přihlášení
Zapomenuté heslo

Nemáte účet?  Registrujte se

Zapomenuté heslo

Zadejte e-mailovou adresu se kterou jste vytvářel(a) účet, budou Vám na ni zaslány informace k nastavení nového hesla.

Přihlášení

Nemáte účet?  Registrujte se