Historický vývoj teorií řízení motoriky – od hierarchické teorie k dynamickému systému


Historical development of motor control theories – from hierarchical theory to dynamic system

Motor control theories can be divided into four main types, some of which follow each other in part and others arose as a negation of the previous ones. The oldest comprehensive theory is the hierarchical theory from the second half of the 19th century, the main representative of which is John H. Jackson. At the turn of the 19th and 20th centuries, it has been followed by the reflex theory, whose main representatives were William James, Ivan P. Pavlov and especially Charles S. Sherrington. Thomas G. Brown contributed greatly to overcoming this theory with his discovery of central pattern generators. In opposition to the reflex theory, Nikolai A. Bernstein developed his original concept in the 1930s and 1940s, sometimes referred to as the systems theory. In the second half of the 20th century, it has been partly followed by the theory of motor programs, the main authors of which were Karl S. Lashley, Jack A. Adams and especially Richard A. Schmidt. Bernstein‘s work has also been followed by the last but not least important concept of motor control, namely the theory of dynamical systems, the main authors of which are Stuart A. Kauffman, J. A. Scott Kelso, Michael T. Turvey and Ester A. Thelen.

Keywords:

motor control theories – motor learning – motor development


Autoři: Vařeka I.
Působiště autorů: Rehabilitační klinika, Fakultní nemocnice Hradec Králové ;  Lékařská fakulta v Hradci Králové, Univerzita Karlova ;  Fakulta tělesné kultury, Univerzita Palackého v Olomouci
Vyšlo v časopise: Rehabil. fyz. Lék., 28, 2021, No. 2, pp. 52-60.
Kategorie: Přehledový článek
doi: 10.48095/ccrhfl202152

Souhrn

Teorie řízení motoriky lze rozdělit do čtyř hlavních typů, z nichž některé na sebe částečně navazují a jiné vznikly jako negace těch předchozích. Nejstarší ucelenou teorií je hierarchická teorie z druhé poloviny 19. století, jejímž hlavním představitelem je John H. Jackson. Na přelomu 19. a 20. století ji následovala reflexní teorie, jejímiž hlavními představiteli byli William James, Ivan P. Pavlov a především Charles S. Sherrington. K překonání této teorie přispěl velkou měrou Thomas G. Brown svým objevem centrálních generátorů vzorů. Nikolaj A. Bernstein vytvořil ve 30. a 40. letech v opozici k reflexní teorii svoji originální koncepci, která bývá někdy označována jako teorie systémů. Ve druhé polovině 20. století na ni částečně navázala teorie motorických programů, jejímiž hlavními autory byli Karl S. Lashley, Jack A. Adams a především Richard A. Schmidt. Na Bernsteinovu práci také navázala poslední významná koncepce motorického řízení, a to teorie dynamických systémů, jejímiž hlavními autory jsou Stuart A. Kauffman, J. A. Scott Kelso, Michael T. Turvey a Ester A. Thelen

Klíčová slova:

teorie řízení motoriky – motorické učení – vývoj motoriky

Úvod

Současné (neuro)rehabilitační metody obvykle vycházejí z některé z teorií motorického řízení nebo motorického učení či motorického vývoje. Cílem tohoto textu je podat přehled a základní charakteristiku hlavních teorií motorického řízení s přihlédnutím k době jejich vzniku. Teorie motorického učení a motorického vývoje budou zmíněny jen okrajově, nakolik to budou vyžadovat souvislosti textu. Je nutné zdůraznit, že důvody pro arbitrární rozdělení těchto teorií jsou spíše didaktické než obsahové. Při bližším pohledu se částečně překrývají (např. hierar­chická a reflexní teorie), jindy jsou však ve vzájemné opozici (např. Bernsteinova teorie či teorie motorických programů proti reflexní teorii).

Hierarchická teorie

Zřejmě první ucelenou teorii evoluce, struktury a funkce nervového systému sepsal v polovině 19. století Herbert Spencer (1820–1903). Ten pod vlivem lamarckizmu došel k závěru, že funkci nervového systému lze pochopit jen při zohlednění jeho fylogeneze, během níž dochází, na základě evolučních principů, k vývoji od jednoduché nediferencované homogenity ke komplexní diferencované heterogenitě. Dle této koncepce se lidská mysl vyvinula od jednoduché automatické odpovědi nižších živočichů k vyšším kognitivním procesům u člověka. Proto je každá nervová struktura výsledkem nejen vjemů a zkušeností daného jedince, ale také jeho předchůdců. V důsledku toho pak léze vyšších nervových etáží odhalí funkci starších evolučních úrovní [1,2].

Za hlavního představitele hierarchické teorie je považován britský neurolog John H. Jackson (1835–1911), který uplatnil Spencerovo fylogenetické hledisko při studiu funkce mozku a jeho poruch u pacientů s fokální mozkovou lézí. Zajímal ho především efekt reverzní evoluce, resp. disoluce dle Spencera, ke kterému má docházet právě při poškození mozku. Vycházel z předpokladu, že evolučně mladší, a tedy i vyšší, mozková centra tlumí ta starší, resp. nižší, a odstranění této inhibice vede k symptomům typu afázie, hemiparézy či epileptických záchvatů, přičemž rozlišoval příznaky negativní (např. obrna) a pozitivní (např. pyramidové příznaky) [2,3]. Jeho schéma „cerebrální lokalizace“ mělo čtyři součásti, resp. teze:

1. nervový systém je senzomotorický stroj;

2. somatotopická reprezentace je vážený ordinální proces;

3. nervový systém je založen na evoluční hierarchii, ve které vyšší (mladší) vývojové úrovně potlačují funkci úrovní vývojově nižších (starších);

4. nervový systém a mysl existují paralelně, aniž by na sebe vzájemně kauzálně působily [3,4].

Dodnes je uznávána jeho koncepce vertikální organizace centrálního nervového systému, jehož nejvyšší úroveň představuje prefrontální kůra, zatímco nejnižší úrovní je prodloužená a spinální mícha. Aktivita vyšších úrovní se přenáší na nižší úrovně, jejichž vlastní aktivita je vyššími úrovněmi překryta a může se projevit jen při poruše funkce vyšších úrovní. Některé pozdější práce hierarchickou organizaci nervového systému zpochybňují stejně jako Jacksonovu koncepci kortikální lokalizace mozkových funkcí a zdůrazňují distribuční charakter nervových sítí [5,6]. Na druhé straně byl model hierarchické organizace opakovaně potvrzen řadou prací vč. zobrazovacích studií [2]. Jacksonův hierarchický koncept ovlivnil i Sigmunda Freuda (1856–1939). Jackson také uvedl do neurologie pojem synergie, i když v negativním smyslu, resp. k popisu pohybové poruchy [7].

V polovině minulého století se hierarchická teorie stala jedním ze zdrojů vývojové teorie motorického vyzrávání, jejíž hlavní principy lze popsat následovně [8]:

1. kortikální struktury inhibují primitivní pohybové vzory;

2. motorický vývoj postupuje kra­nio-kaudálně;

3. koaktivita antagonistů předchází selektivní svalové aktivitě;

4. koordinace intrasegmentární svalové aktivity končetin předchází koordinaci intersegmentální aktivity;

5. koordinace svalové aktivity končetiny předchází mezikončetinové koordinaci;

6. koordinace homologních končetin předchází homolaterální končetinové koordinaci.

Tuto teorii lze charakterizovat tak, že dítě standardně prochází přes určité milníky, přičemž motorické dovednosti, tedy vzory a sekvence pohybů, se objevují v zákonité posloupnosti v závislosti na vyzrávání mozku [9,10]. Primárně se má jednat o geneticky daný proces, stejný u všech dětí, a zkušenost získaná na základě učení má být až druhotná. Tato teorie byla dále kombinována s některými prvky reflexní teorie a také s prvky teorie motorických programů, což je do určité míry paradox, jak vyplyne z dalšího textu. Součástí této kombinované teorie je názor, že vývoj je dán uvolňováním, resp. vyzráváním, vrozených, resp. geneticky determinovaných motorických vzorů [11–20] a svalové synergie, které se uplatňují během vývoje, jsou uloženy v mozku jako matrice. Motorické vzory tak podle této teo­rie představují geneticky determinovanou, stabilizující složku volní hybnosti, která zahrnuje i složité senzomotorické funkční vztahy uspořádané na vyšších stupních řízení, jež se realizují v průběhu zrání centrální nervové soustavy (CNS), a pouze labilizující hybné stereotypy jsou naučené, zautomatizované pohyby [15].

Reflexní teorie

Opakem Jacksonovy koncepce pohybu řízeného z centra je do jisté míry reflexní teorie, která postuluje jako základní prvek pohybu reflex. Tato teorie vznikala v průběhu staletí, automatické reakce na zevní stimuly popisovali již Hippokratés (460–370 př. n. l.) a Galén ­(129–200 či 216) [7]. Za autora prvního popisu reflexu je považován René Descartes (1596–1660), který ovšem nepoužíval pojem reflex, ten zavedl až Jean Austruc (1684–1766). Přibližně ve stejné době jako Descartes se zabýval reflexem také Thomas Willis (1628–1678). Dle Descartovy představy protéká dutými nervy animální duch (esprits animaux), který zajišťuje odraz zevního stimulu v mozku i následný tok ke svalům. Zajímavé je také jeho dualistické pojetí pohybů, kdy nevědomé pohyby člověka mají mít, stejně jako pohyby zvířat, reflexní podklad, zatímco vědomé pohyby člověka jsou řízeny duší. Další francouzský materialista Julien Offray de la Mettrie (1709–1751), autor knihy L’homme machine, pak aplikoval představu čistě automatického chování zvířat v plné míře i na člověka. Obdobně chápal lidskou motoriku i Pierre Jean Georges Cabanis (1757–1808), který prováděl pokusy na popravených gilotinou [21].

Významným autorem reflexní teorie byl Robert Whytt (1714–1766), jenž předpokládal, že ne všechny senzorické informace jsou vnímány a některé akce probíhají automaticky bez vlivu vůle. Především je ale jeho popis slinění při pohledu na krájený citrón zřejmě prvním záznamem toho, co dnes známe pod pojmem podmíněný reflex (viz dále). Jako první také popsal automatické pohyby dekapitovaných žab, tedy míšní automatizmus, který mizí při zničení míchy [21,22]. První vědecký popis reflexu je přisuzován Johanu Augustu Unzerovi (1727–1799), který stejně jako Whytt prováděl pozorování motoriky dekapitovaných zvířat [23,24]. Spolu s Unzerem je prvenství přisuzováno i Jiřímu Procháskovi (1749–1820), který v roce 1785 formuloval dva základní prvky nervové funkce. První z nich označoval jako vis nervosa, což měla být latentní nervová síla, která spojuje různé části nervového systému, závisí na velikosti stimulu a přetrvává v nervech i po oddělení od centrálních struktur. Druhým prvkem bylo sensorium commune, které mělo představovat setkání senzorických a motorických nervů v různých centrech mozku a míchy [23]. V 18. století se také poprvé objevil názor, že podstatou Descartova animálního ducha je elektřina. Luigi Galvani (1737–1798) se domníval, že nervy roznášejí do svalů elektřinu (galvanizmus) a svaly také elektřinu generují [25]. V jeho práci pokračoval Giovanni Aldini (1762–1834), který ovšem přešel od žab k elektrické stimulaci těla popraveného zločince [26], čím mimo jiné inspiroval i Marry Shelly k sepsání slavného díla světové beletrie Frankenstein; or, The Modern Prometheus. V 19. století pokračovalo zkoumání vlastností reflexního oblouku. Charles Bell (1774–1842) zjistil při dráždění míšních kořenů anestezovaného psa, že podráždění předního kořene vyvolá pohyb, zatímco podráždění zadního kořene pohyb nevyvolá. Jiný postup zvolil François Magendie (1783–1855), který sledoval paralýzu při přetětí předního míšního kořene a anestezii při přetětí kořene zadního [27]. Zajímavý byl také vývoj tehdejších názorů na případnou reflexní funkci mozku. Johannes P. Müller (1801–1858) byl toho názoru, že reflexy fungují i v mozku, a tento názor sdílel i Thomas Laycock (1812–1876) stejně jako Sečenov či Pavlov (viz dále). Laycock vycházel ze skutečnosti, že mozek je evolučním pokračováním míchy, a proto usuzoval, že funguje podle zákonů reflexní akce a není potřeba žádná metafyzická duše. Předpokládal, že cerebrální reflexy pocházejí z centra, nelze je zastavit či volně modifikovat a nezávisí na zkušenosti [28]. Oproti tomu Marshall Hall ­(1790–1857) byl toho názoru, že v mozku probíhají psychické procesy, zatímco chování míšních segmentů lze vysvětli pomocí zákona reflexní akce. Navíc stejně jako před ním Whytt popsal, tentokrát u želv, reflexní pohyby končetin při dekapitaci, které po zničení míchy mizí [29]. Eduard Friedrich Wilhelm Pflüger (1829–1910) se dokonce domníval, že psychické procesy probíhají i v míše. Především je však znám díky pracím o stíracím reflexu (wiping reflex) dekapitovaných žab a zákonům reflexní akce, podle kterých na straně drážděného nervu vzniká reflexní pohyb, při němž se kontrahují jen svaly příslušného segmentu, což platí i v případě současné reakce na druhé straně. Intenzita kontrakce je větší na straně stimulace, a pokud se vzruch šíří i na jiné motorické nervy, pak ve směru k prodloužené míše, takže nakonec může být kontrakce generalizovaná na všechny svaly [21,30]. Mimo jiné Pflügger definoval také některé základní principy klasické elektro­diagnostiky, které jsou dodnes využívány v rámci fyzikální terapie. Rudolf H. Lotze ­(1817–1881) naopak zastával názor, že žádná psychika v míše nesídlí, a navíc upozorňoval, že žába má po dekapitaci omezený repertoár aktivit na základě již dříve vytvořených spojů (persis­tent memory). Za normálních okolností je dle něj mícha pod kontrolou mozku (viz hierarchická teorie) a reflexy odpovídají první úrovni integrace [21,30], což je názor, který později převzal i Sherrington (viz dále).

V Rusku vznikla v 19. století důsledně materialistická škola reflexologie, která chování, jednání, řeč i myšlení považovala za reflexní děje, zatímco při studiu lidských reakcí na podněty okolí (reaktologie) kladla důraz na subjektivní faktory a myšlenkový obsah. Jejím zakladatelem byl Ivan M. Sečenov ­(1829–1905), který považoval reflexy za součást homeostázy. I volní pohyby jsou, podle něj, stejně jako ty reflexní, spouštěny zevními podněty a také mozek pracuje jen reflexně s výjimkou psychických akcí, které jsou ovlivněny emocemi. Také učení je dle Sečenova čistě reflexní záležitost a probíhá na podkladě spojování skupin reflexů nebo jejich potlačování. Právě objev významu centrální inhibice, kterým inspiroval Pavlova, je jeho největším přínosem [31,32] a Sečenov byl zřejmě také prvním, kdo si uvědomil nelineární vztah mezi intenzitou stimulu a odpovědi, což později převzal Bernstein (viz dále). Velmi zajímavý je Sečenovův názor, že člověk ne vidí, ale dívá se, a ne slyší, ale poslouchá [7], což je zřejmý předobraz pozdější Bernsteinovy fyziologie aktivity či spíše iniciativy (viz dále).

Koncepci řetězení reflexů vytvořil na konci 19. století americký psycholog William James (1842–1910). Tato koncepce předpokládá, že pohyb vyžaduje iniciaci z centra pouze na samém začátku, a vyvolaná svalová aktivita pak představuje aferenci pro reflex, jehož motorický výstup je aferencí pro následující reflex, a celý proces se dále řetězí. Problémem této teorie je, že aferentní zpětná vazba není porovnávána s vnitřními referenčními hodnotami, a není tak možné opravovat chyby a reagovat na změny zevního či vnitřního prostředí [33]. Tato koncepce reflexního řetězení je v současné terminologii také označována jako teorie otevřených řetězců (open-loop theory), proti níž stojí pozdější Adamsova teorie uzavřených řetězců (viz dále). Vrcholem vývoje reflexní teorie je práce zakladatele moderní neuro­fyziologie Charlese S. Sherringtona (1857–1952), který se zabýval problematikou svalové inervace a motorických jader (především míšních) a spinálních reflexů (např.  patelárního reflexu) u zvířat s decerebrační rigiditou po řezu na úrovni mezencefala. Mimo jiné zjistil, že třetina až polovina myelinizovaných vláken nedegeneruje po přetětí předních kořenů. Mezi jeho prvenství patří zavedení termínu synapse pro spojení mezi neurony, definice propriocepcemyotatického reflexu, stanovení motoneuronu jako konečné společné cesty a popis podráždění jako součtu facilitace a inhibice [34,35]. Sherrington byl toho názoru, že volní pohyby jsou řízeny modulací parametrů reflexů a lokomoce je reprezentována sekvencí střídavé reflexní aktivace flexorů a extenzorů [7,24]. Mozkovou kůru považoval Sherrington, v souladu s hierachickou teorií, za nejvyšší úroveň nervového systému a orgán adaptace nervových reakcí, který vnímá okolí pomocí telereceptorů (zrak a sluch) a díky tomu kontroluje spinální reflexy. Trval na tom, že aktivita CNS má pouze senzorický původ, nikoli centrální. ­Dualisticky odděloval fyziologické a psychické funkce mozku [35], později pak došel k názoru, že mozek a mysl se potkávají v kortexu.

Druhým vrcholem reflexní teorie je práce Ivana P. Pavlova (1849–1936), který vytvořil teorii nepodmíněných a podmíněných reflexů, i když zřejmě první popis podmíněného reflexu podali již o jeden a půl století dříve Robert Whytt (viz výše) a další [36]. Pavlov začal tento zajímavý jev podrobněji zkoumat a na základě svých zjištění zavedl řadu nových pojmů. Prvním z nich je nepodmíněný podnět, což může být právě potrava pro psy, která vyvolává vrozený nepodmíněný reflex jako vrozenou reflexní reakci bez potřeby předchozího učení, v tomto případě slinění u psů. Naopak podmíněný podnět byl původně neutrální podnět, např. světlo, který má díky učení schopnost vyvolat získaný podmíněný reflex, tedy slinění psů, i bez přítomnosti původního nepodmíněného podnětu. Pavlov také vytvořil koncepci kortikální mozaiky excitace a inhibice a zavedl koncepci neměnného dynamického stereotypu, který je založen na podmíněných reflexech a má přesně určenou a konstantní neurální dráhu, stejně jako přesný a neměnný výstup na periferii. V rámci teorie vyšší nervové činnosti Pavlov popisoval základní typy osobností podle převahy excitace či útlumu a zavedl také pojem signální soustava. První signální soustava dle něj bezprostředně zaznamenává skutečnost v podobě dojmů, pocitů a představ a člověk ji má společnou se zvířaty, zatímco druhá signální soustava je spojena s řečí a s lidským myšlením. Předpokládal, že mozek je tvořen sadou analyzátorů, které analyzují obraz zevního světa, přičemž spontánní aktivita neexistuje, všechny akce závisí na vnějších stimulech [37–40]. Je samozřejmě otázkou, zda jsou Pavlovovy podmíněné reflexy skutečně reflexy, jelikož vznikají na základě učení, a např. člověk začne slinit i při pouhé představě citrónu, kdy chybí zevní podnět. To je v rozporu s tím, jak obvykle chápeme reflex, tedy jako reakci na podnět, která je zprostředkovaná alespoň jednou synapsí v CNS a nelze ji změnit pouhou myšlenkou, tj. mentální akcí, která není spojena identifikovatelnou motorickou akcí [7]. Na Pavlovovu klasickou teorii podmiňování navázal zakladatel behaviorizmu John B. Watson (1878–1958) instrumentálním podmiňováním a posléze i neobehaviorista Burrhus F. Skinner (1904-1990) operantním podmiňováním [41].

Reflexní teorie měla řadu nedostatků, mimo jiné nebyla schopna vysvětlit koordinaci rychlých pohybů, což byla jedna z příčin vzniku teorie motorických programů (viz dále). Paradoxně byla prakticky vyvrácena přímo v Sherringtonově laboratoři Thomasem G. Brownem (1882–1965), který studoval chůzi spinalizovaných koček, u nichž následně provedl deaferentaci přetínáním senzorických nervů [42–44]. Jako první také teoreticky popsal jednoduchý model centrálního generátoru vzorů (CPG – central patterns generator), i když Brown sám tento termín ještě nepoužíval. Jeho half-centre model je založen na reciproční inhibici dvou interneuronů A1 a B1, přičemž neuron A1 je citlivější na stimulaci z retikulární formace, takže jednak podráždí motoneuron A2 a současně recipročně utlumí neuron B1. Po čase neuron A1 vyčerpá neurotransmitery a převládne aktivita neuronu B1, která podráždí motoneuron B2 a recipročně tlumí neuron A1, načež se cyklus opakuje [45]. Brownův objev, že spinalizované kočky jsou schopny produkovat krokové pohyby i při přetětí periferních nervů, byl později potvrzen dalšími autory [46], ale reflexní teorie začala být postupně opouštěna až v 60. letech minulého století. V té době již částečně pohasla Sherringtonova aura a poklesl i vliv jeho následovníků. Donald Wilson (1932–1970) znovuobjevil CPG, v tomto případě pro pohyb křídel sarančete, a také zřejmě jako první použil právě termín central pattern generator [47,48]. Další autoři pak prokázali další CPG pro základní životní funkce (srdeční rytmus, dýchání, žvýkání, zvracení) či lokomoci (plavání, lezení, chůze, létání) [45,49–52]. U nižších živočichů, jako jsou bezobratlí, jsou CPG dobře zmapovány a jejich aktivitu lze dobře modifikovat [53]. U neprimátních savců (kočka, myš, krysa) je mapování sítí CPG ztíženo komplexitou sítí interneuronů [54], přesto lze jejich funkci studovat např. pomocí tzv. fiktivní lokomoce [51]. U primátů a člověka se CPG nepodařilo přímo prokázat [45,55], jejich existenci lze pouze nepřímo odvodit od nižších živočichů a na základě pozorování pacientů s transverzální míšní lézí a výsledků nácviku jejich chůze na běžícím pásu při současném závěsu trupu [56,57]. Jako CPG dnes označujeme síť neuronů, která je schopna produkovat výstup opakovaně, rytmicky a automaticky, nezávisle na senzorické zpětné vazbě a vyšších úrovních CNS [50,58].

Teorie systémů

V opozici proti reflexnímu pojetí řízení motoriky vytvořil Nikolaj A. Bernstein (1896–1966) ve 30. a 40. letech minulého století zcela odlišnou koncepci, která bývá někdy označována jako teorie systémů, i když samotný autor tento název zřejmě nikdy nepoužil. Jeho teorii lépe charakterizuje jeho vlastní termín fyziologie iniciativy ve smyslu iniciace pohybu z CNS. Někdy používaný anglický termín physiology of activity vznikl chybným překladem původního ruského termínu fysiologija aktivnosti, který měl akcentovat právě výše zmíněnou iniciativu CNS.

Bernstein se zabýval problematikou koordinace, kterou lze již z podstaty věci aplikovat pouze na redundantní systémy, jež mohou řešit pohybové úlohy různými způsoby. Zaujal jej fakt, že většinu běžných pohybových úkolů lze provést velkým množstvím způsobů, ale přesto si vytvoříme omezený repertoár synergií [7]. Inspirací pro tento přístup mu byly jeho dnes již klasické pokusy z 20. let minulého století, při kterých v moskevském institutu hygieny práce analyzoval efektivitu práce kováře. Překvapilo ho, že variabilita trajektorie kladiva je mnohem menší než variabilita trajektorie segmentů horní končetiny. Na tomto základě zformuloval otázku, která je dnes označována termínem Bernsteinův problém – jak z nekonečného množství možností CNS zvolí specifický vzor [10]? Při snaze vyřešit problém nadbytečných stupňů volnosti (DOF – degrees of freedom) pohybového systému vytvořil originální koncepci vzniku synergií cestou počáteční redukce DOF a jejich následujícího uvolnění a selekce. Podle této koncepce free(z)ingu proběhne na začátku učení se novému pohybu omezení DOF (freezing), takže CNS lépe zvládne potřebnou, i když jen velmi hrubou koordinaci. Poté jsou DOF postupně uvolňovány (freeing) a následně proběhne selekce optimálních svalových synergií při současném využití vlivů zevního prostředí [59–61]. Právě důraz na využití biomechanických interakcí organizmu se zevním prostředím pro provedení pohybu je dalším významným znakem této teorie – Bernstein přirovnával funkci svalů k pomocnému motoru plachetnice, která šetří palivem, a v určité nadsázce dokonce tvrdil, že neexistuje situace, ve které je svalový stah rozhodující příčinou pohybu [62].

Bernstein také kladl důraz na zásadní význam konkrétní úlohy/cíle pro koordinaci daného pohybu a předpokládal existenci engramů, tedy dle dnešní terminologie motorických programů (viz dále), které jsou uloženy v paměti a vyvolány dle potřeby ke koordinaci příslušného pohybu. Motorický program se pak dle něj realizuje dvěma cestami. Některé příkazy představující hlavní součást programu jsou adresovány přímo určitým svalům, jiné kanály nesou ladící příkazy potřebné ke koordinaci pohybu tím, že připravují periferii, aby přijala správný impulz ve správnou chvíli. Pro toto naladění používal termín tonus, který chápal jako projev připravenosti nervosvalového systému k pohybu a zároveň jako faktor určující budoucí pohyb. Vztah mezi tonusem a motorickým povelem popisoval pomocí metafory struny houslí, jejíž proměnlivé napětí dané stisknutím samo nevydá tón, ale určuje, jaký tón zazní při následném pohybu smyčce [63]. Bernstein vyzdvihl význam nejednoznačných, v dnešní termino­logii nelineárních vztahů mezi centrálním příkazem (tedy engramem, resp. motorickým programem), periferním motorickým vzorem a kinematikou výsledného pohybu, což je v podstatě rozpracování principu, který popsal již Sečenov (viz výše). Pohyby cyklické povahy se proto nikdy přesně neopakují, jak dokládá mimo jiné i výše uvedený pokus s kladivem. Za jednu z hlavních příčin nelinearity považoval Bernstein oscilace, které v pohybovém systému vznikají, a svalovou elasticitu, kterou bychom dnes zřejmě nahradili obecnou elasticitou měkkých tkání a zvláště fascií. Další příčinou jsou proměnlivé zevní podmínky, jejichž význam je zmíněn výše. Z těchto důvodů pohyb nemůže být zcela naplánován od svého úplného začátku a vyžaduje korekce, což Bernstein rozpracoval v teorii modelu budoucího [64], resp. očekávané/vyžadované budoucnosti, který umožňuje srovnání očekávaného a získaného senzorického vstupu. Tento model pak v zásadě odpovídá schématu rozpoznávání dle Schmidta (viz dále).

Bernsteinovu teorii dále rozvinula řada jeho žáků a dalších autorů, k těm nejvýznamnějším patří Anatol G. Feldman (*1938), autor hypotézy rovnovážného bodu (equilibrium point hypothesis), a Mark L. Latash (*1953), autor teorie nekontrolované variability (uncontrol­led manifold). Posledně zmíněná teorie nepracuje s omezováním DOF, naopak dokládá význam redundance prvků pohybového systému pro zajištění stability a současně i flexibility prováděné motorické úlohy [24,65,66]. Z Bernsteinovy práce vycházela i Ester Thelen (viz dále) či Anne Shumway-Cook (*1947).

Teorie motorických programů

Jak již bylo uvedeno výše, některé pohyby jsou příliš rychlé na to, aby mohly být řízeny reflexně na základě zpětné vazby. Při hledání řešení tohoto problému došli někteří autoři k názoru, že tyto pohyby probíhají automaticky díky existenci motorických programů, které pohyb kódují. Přestože je tato koncepce zkoumána a diskutována již téměř 70 let, stále není zcela jasné, jaký mají tyto programy obsah, strukturu a lokalizaci [67,68].

Koncepce motorických programů pochází ze začátku 50. let, tedy z doby rozvoje kybernetiky, což je výborný příklad teze, že každá nová koncepce fungování paměti vychází z aktuálního stavu technického rozvoje [69]. V roce 1948 publikoval americký matematik a filozof Norbert Wiener (1894–1964) základní dílo kybernetiky Cybernetics or the Con­trol and Communication in the Animal and the Machine a o rok později vytvořil kanadský psycholog Donald O. Hebb (1904–1985) synaptickou teorii paměti [6,70–72], která dodnes a patří k základům teorie motorických programů [73].

Karl S. Lashley (1890–1958), americký psycholog, stejně jako všichni další zde uvedení autoři teorie motorických programů, a behaviorista inspirovaný Watsonem (viz výše) publikovali v roce 1954 základní práci teorie motorických programů The Problem of Serial Order in Behavior. Již o několik desítek let dříve popsal případ muže s anestezií dolních končetin po míšní lézi, který byl přesto schopen chůze, i když nedokázal reagovat na náhlé překážky a padal při vyřazení zraku, což, podobně jako Brownovy pokusy, bylo v rozporu s reflexní teorií řízení motoriky [74]. Především ale Lashley prováděl pokusy na zvířatech, jimž odnímal části mozku s cílem zjistit, kde se nachází paměťové stopy (anagramy). Jelikož takovou oblast nenalezl, definoval princip ekvipotencionality, dle kterého je uložení paměťové stopy distribuováno do širší oblasti mozku (distribuované kódování paměti), a jedna část mozku tak může nahradit jinou – odej­mutou či zničenou. Dnes víme, že to platí jen zčásti, navíc se Lashley dopustil velmi poučného omylu, když na základě léze primární vizuální kůry došel k závěru, že tato oblast odpovídá za učení se schopnosti rozlišování jasu [5,75]. Lashley si také uvědomoval, že reflexní koncept stimulus–reflex je nedostatečný pro vysvětlení uceleného charakteru řeči. Vycházel ze skutečnosti, že řeč je tvořena predeterminovanými sekvencemi s daným pořadím, a předpokládal, že podobný princip platí i u dalších složitých činností, jako je např. cílené uchopování. Přestože nikdy nepoužil pojem motorický program, předpokládal existenci akčních jednotek, které lze předem nastavit a připravit k rychlé aktivaci tak, aby příslušný spouštěcí příkaz okamžitě odstartoval sérii příkazů v předem určeném pořadí [75,68].

Steven W. Keele (1940–2005) v roce 1968 formuloval v současnosti nejrozšířenější definici motorického programu coby sady příkazů ke svalům, které jsou strukturovány před zahájením pohybové sekvence a které umožňují provádění celé sekvence bez vlivu periferní zpětné vazby [67,68]. Jack A. Adams (1922–2010) pak na začátku 70. let publikoval svoji teorii uzavřených smyček (closed-loop theory), kterou takto označil coby protiklad k otevřeným smyčkám řetězených reflexů dle Jamese (viz výše). Dle jeho teorie probíhá zpracování aference na vyšších úrovních CNS, kde se také nachází motorický program, který má dvě části, a to paměťovou stopu (memory trace) a percepční stopu (perceptual trace). Zatímco paměťová stopa pohyb spouští a dává mu počáteční parametry, percepční stopa slouží jako vzor pro vyhodnocení zpětné vazby v průběhu pohybu, což je zřejmá inspirace Bernsteinovým modelem budoucího (viz výše) [76,77].

Za hlavního autora teorie motorických programů je dnes považován Richard A. Schmidt (1941–2015), který byl, stejně jako Adams, ovlivněn Bersteinovu prací a který v roce 1975 vytvořil koncept generalizovaného motorického programu (GMP – generalized motor program). Jde o abstraktní paměťovou strukturu, která obsahuje algoritmus tvořený sadou obecných neměnných rysů (např. pořadí událostí), jež jsou sdíleny v rámci určité třídy pohybů, přičemž před vyvoláním konkrétního pohybu, který do této třídy patří, jsou mu přiřazeny konkrétní proměnné, resp. parametry. Takto koncipovaný GMP lze přizpůsobit různým okolnostem, a to i okolnostem zcela novým, což umožňuje učení se novým pohybovým dovednostem bez nutnosti vytvářet pro každou takovou úlohu speciální program od samého začátku. Schmidtův koncept charakterizují dvě základní schémata, díky čemuž bývá označován jako teorie schématu (schema theory). Prvním z nich je schéma vyvolání (recall schema), které zahrnuje identifikaci vstupních podmínek (initials conditions) a volbu odpovědi (response selection), tedy přizpůsobení GMP konkrétnímu úkolu. Druhým je schéma rozpoznávání (recognition schema), které zahrnuje očekávaný senzorický vstup a jeho porovnání se skutečností v průběhu pohybu (sensory consequences), což umožňuje jeho průběžnou korekci, a dále informaci o výsledku (response outcome), což je podkladem pro průběžné motorické učení [67,68,78–80].

Teorie dynamických systémů

Poslední z hlavních teorií je teorie dynamických systémů, která zahrnuje jak motorické řízení, tak i motorické učení a motorický vývoj. Tato teorie vychází z obecné teorie fyzikálních dynamických systémů a významnou inspirací jsou také Bernsteinovy práce. Mezi hlavní autory této teorie patří lékař a teoretický biolog Stuart A. Kauffman (*1939) a J A. Scott Kelso (*1947) a dále experimentální psychologové Michael T. Turvey (*1942) a Ester A. Thelen ­(1951–2004). Teorie dynamických systémů má dva základní charakteristické principy. Prvním z nich je spontánní sebeorganizace (self-organization) komplexních systémů neživé (např. mraky, galaxie) i živé přírody (např. ekosystém, složité vzorce chování), kdy na základě jednoduchých principů (fyzikálních, chemických, biologických, sociálních atd.) vznikají z jednotlivých elementů vyšší celky [81]. Tento princip sebeorganizace stojí v protikladu proti koncepci vrozených motorických vzorů, která je součástí teorie motorického vyzrávání (viz výše). Dalším principem je přirozená tendence těchto systémů k ustálení ve stabilních stavech (tzv. atraktorech) na základě jejich vnitřních vlastností a zevních vlivů. Při změně těchto faktorů je systém vychýlen ze stabilního stavu a následně se vrací do původního nebo jiného stabilního stavu. Míra stability daného stavu se také mění s vývojem a stárnutím systému a může se jak zvyšovat, tak i snižovat [9,10,82,83]. Z hlediska rehabilitace může být takovým stabilním stavem určitý typ postury nebo periferního motorického vzoru, ať již optimální nebo více či méně patologický. Lékař či terapeut pak může vhodnou intervencí (např. tišení bolesti, manuální technika) zrušit patologický stabilní stav a prostřednictvím vhodné rehabilitační metody pomoci pacientovi k návratu do výhodnějšího stabilního stavu nebo mu pomoci takový stav nově vytvořit (např. u dětí). Podrobnější popis teorie dynamických vzorů by vyžadoval rozsáhlý text, zájemcům lze doporučit originální práce výše uvedených autorů.

Závěr

Teorie řízení motoriky prošly v posledních 150 letech rozsáhlým vývojem. Pokud se na tyto teorie dnes odvoláváme, je dobré znát nejen jejich základní charakteristiku, ale právě jejich vývoj, který určuje jejich vzájemné vztahy, inspiraci i negaci, a umožňuje tak pochopit důvody vzniku a podstatu dvou hlavních teorií současnosti, tedy teorie motorických vzorů a teorie dynamických systémů. Znalost vývoje a podstaty hlavních motorických teorií také nabízí možnost kriticky zrevidovat teoretickou část standardních rehabilitačních metod, a to zvláště těch, které se honosí predikátem na neurofyziologickém podkladě.

Poděkování

Děkuji váženému kolegovi a milému příteli panu MUDr. Radmilu Dvořákovi, Ph.D., za dlouhá léta debat, spolupráce a konstruktivní kritiky, bez kterých by tento text nevznikl.

Doručeno/Submitted: 5. 2. 2020

Přijato/Accepted: 27. 5. 2020

Korespondenční autor:

doc. MUDr. Ivan Vařeka, Ph.D.

Rehabilitační klinika, Fakultní nemocnice Hradec Králové

Sokolská 581

500 05 Hradec Králové

e-mail: ivan.vareka@fnhk.cz

Konflikt zájmů: Autor deklaruje, že text článku odpovídá etickým standardům, byla dodržena anonymita pacientů a prohlašuje, že v souvislosti s předmětem článku nemá finanční, poradenské ani jiné komerční zájmy.

Publikační etika: Příspěvek nebyl dosud publikován ani není v současnosti zaslán do jiného časopisu pro posouzení. Autor souhlasí s uveřejněním svého jména a e-mailového kontaktu v publikovaném textu.

Dedikace: Článek není podpořen grantem ani nevznikl za podpory žádné společnosti.

Redakční rada potvrzuje, že rukopis práce splnil ICMJE kritéria pro publikace zasílané do biomedicínských časopisů.

Conflict of Interest: The author declares that the article/manuscript complies with ethical standards, patient anonymity has been respected, and he states that he has no financial, advisory or other commercial interests in relation to the subject matter.

Publication Ethics: This article/manuscript has not been published or is currently being submitted for another review. The author agrees to publish his name and e-mail in the published article/manuscript.

Dedication: The article/manuscript is not supported by a grant nor has it been created with the support of any company.

The Editorial Board declares that the manuscript met the ICMJE “uniform requirements” for biomedical papers.


Zdroje

1. Spencer H. The principles of psychology (1855). [online]. Available from: https://oll.libertyfund.org/title/spencer-the-principles-of-psychology-1855.

2. Wiest G. Neural and mental hierarchies. Front Psychol 2012; 26: 516. doi: 10.3389/fpsyg.2012.00516.

3. Franz EA, Gillett G. John Hughlings Jackson’s evolutionary neurology: a unifying frame­work for cognitive neuroscience. Brain 2011; 134(10): 3114–3120. doi: 10.1093/brain/awr218.

4. York GK, Steinberg DA An introduction to the life and work of John Hughlings Jackson. Med Hist Suppl 2006; 26: 3–157.

5. Lashley KS. The mechanism of vision: XV. preliminary studies of the rat’s capacity for detail vision. J Gen Psychol 1938; 18(1): 123–193. doi: 10.1080/00221309.1938.9709894.

6. Hebb DO. The organization of behavior: a neuropsychological theory. New York: John Wiley and Sons 1949. doi: 10.1002/sce.37303405110.

7. Latash ML, Zatsiorsky VM. Biomechanics and motor control defining central concepts. Amsterdam: Elseviere 2016.

8. Bradley RH, Casey PH. Family environment and behavioral development of low-birth­weight children. Dev Med Child Neurol 1992; 34(9): 822–826. doi: 10.1111/j.1469-8749.1992.tb11520.x.

9. Thelen E, Smith LB. Dynamic systems theories. In: Damon W, Lerner RM (Eds). Handbook of child psychology. Vol. 1: Theoretical models of human development. 6th ed. pp. 258–312. [online]. Available from: https://cogdev.sitehost.iu.edu/labwork/handbook.pdf.

10. Thelen E. Motor development. A new synthesis. Am Psychol 1995; 50(2): 79–95. doi: 10.1037//0003-066x.50.2.79.

11. Beranová B, Kováčíková V. Využití neuroplasticity v terapii pohybových poruch. Rehabilitácia 1998; 31(2): 82–91.

12. Kolář P. Senzimotorická podstata posturálních funkcí jako základ pro nové přístupy ve fyzioterapii. Rehabil Fyz Lék 1998; 5(4): 142–147.

13. Kolář P. Systematizace svalových dysbalancí z pohledu vývojové kineziologie. Rehabil Fyz Lék 2001; 8(4): 152–164.

14. Kolář P. Vývojová kineziologie v diagnostice a terapii manuální medicíny. Eurorehab 1997; 7(1–2): 152–155.

15. Kolář P. Vývojová kineziologie. In: Kraus J. et al. Dětská mozková obrna. Praha: Grada 2005: 93–107.

16. Kolář P. Význam vývojové kineziologie pro manuální medicínu. Rehabil Fyz Lék 1996; 3(4): 152–155.

17. Kováčíková V. Postavení Vojtovy metody ve fyzioterapii hybných poruch (nejen dětských neurologických pacientů). Rehabilitácia 1998; 31(2): 82–91.

18. Lesný I et al. Dětská neurologie. Praha: Avicenum 1980.

19. Vojta V., Peters A. Vojtův princip. Praha: Grada 1995.

20. Vojta V. Mozkové hybné poruchy v kojeneckém věku: včasná diagnóza a terapie. Praha: Grada (Avicenum) 1993.

21. Clarac F. The history of reflexes. Part 1: from Descartes to Pavlov. IBRO Hist Neurosci 2005. [online]. Available from: http://ibro.org/wp-content/uploads/2018/07/The-History-of-Reflexes-Part-1.pdf.

22. King LS. Robert Whytt, the soul, and med­i-cine. JAMA 1970; 211(2): 303. doi: 10.1001/jama.1970.03170020067025.

23. Clarac F. Some historical reflections on the neural control of locomotion. Brain Res Rev 2008; 57(1): 13–21. doi: 10.1016/j.brainresrev.2007.07.015.

24. Latash ML. Evolution of motor control: from reflexes and motor programs to the equilibrium-point hypothesis. J Hum Kinet 2008; 19(19): 3–24. doi: 10.2478/v10078-008-0001-2.

25. Kipnis N. Luigi Galvani and the debate on animal electricity, 1791–1800. Ann Sci 1987; 44(2): 107–142. doi: 10.1080/00033798700200151.

26. Cambiaghi M, Parent A. From Aldini’s galvanization of human bodies to the Modern Prometheus. Medicina Historica 2018; 2(1): 27–37.

27. Berkowitz C. Defining a discovery: priority and methodological controversy in early nineteenth-century anatomy. Notes Rec R Soc Lond 2014; 68(4): 357–372. doi: 10.1098/rsnr.2014.0028.

28. Leff AP. Thomas Laycock and the romantic genesis of the cerebral reflex. ACNR 2002; 3(1): 26–27.

29. Manuel D. Marshall Hall, F.R.S. (1790–1857): a conspectus of his life and work. Notes Rec 1980; 35(2): 135–166. doi: 10.1098/rsnr.1980.0015.

30. Klein A. The curious case of the decapitated frog: on experiment and philosophy. Brit J Hist Philos 2018; 26(5): 890–917. doi: 10.1080/09608788.2017.1378866.

31. Smith R. The muscular sense in Russia: I. M. Sechenov and materialist realism. J Hist Behav Sci 2019; 55(1): 5–20. doi: 10.1002/jhbs.21943.

32. Stuart DG, Schaefer AT, Massion J et al. Pio­neers in CNS inhibition: 1. Ivan M. Sechenov, the first to clearly demonstrate inhibition arising in the brain. Brain Res 2014; 1548: 20–48. doi: 10.1016/j.brainres.2013.12.006.

33. James W. The Principles of psychology. New York: Henry Holt and Company 1890.

34. Sherrington CS. Flexion-reflex of the limb, crossed extension-reflex, and reflex stepping and standing. J Physiol 1910; 40(1–2): 28–121. doi: 10.1113/jphysiol.1910.sp001362.

35. Sherrington CS. The integrative actions of the nervous system. New Haven: Yale University Press, London, Humphrey Milford, Oxford University Press 1906. [online]. Available from: https://liberationchiropractic.com/wp-content/uploads/research/1906Sherrington-IntegrativeAction.pdf.

36. Jarius S, Wildemann B. Pavlov’s reflex before Pavlov: early accounts from the English, French and German classic literature. Eur Neurol 2017; 77(5–6): 322–326. doi: 10.1159/000475811.

37. Clark RE. The classical origins of Pavlov’s conditioning. Integr Physiol Behav Sci 2004; 9(4): 279–294. doi: 10.1007/BF02734167.

38. Corr PJ, Perkins AM. The role of theory in the psychophysiology of personality: from Ivan Pavlov to Jeffrey Gray. Int J Psychophysiol 2006; 62(3): 367–376. doi: 10.1016/j.ijpsycho.2006.01.005.

39. Linhart J, Janda J, Linhartová V. Pavlovovo učení o typech vyšší nervové činnosti s hlediska potřeb pedagogiky. Pedagogika 1954; 4(8): 611–624.

40. Windholz G. Pavlov’s conceptualization of the dynamic stereotype in the theory of higher nervous activity. Am J Psychol 1996; 109(2): 287–295. [online]. Available from: https://www.jstor.org/stable/1423277.

41. Schneider SM, Morris EK. A history of the term radical behaviorism: from Watson to Skinner. Behav Anal 1987; 10(1): 27–39. doi: 10.1007/BF03392404.

42. Brown TG. On the nature of the fundamental activity of thenervous centres; together with an analysis of the conditioning of rhythmic activity in progression, and a theory of the evolution of function in the nervous system. J Physiol 1914; 48(1): 18–46. doi: 10.1113/jphysiol.1914.sp001646.

43. Brown TG. Studies in the physiology of the nervous system IX.: Reflex terminal phenomena-rebound-rhythmic rebound and movements of progression. Q J Exp Physiol 1911; 4(4): 331–397. doi: 10.1113/expphysiol.1911.sp000104.

44. Brown TG. The intrinsic factors in the act of progression in mammal. Proc R Soc B 1911; 84(572): 308–319. doi: 10.1098/rspb.1911.0077.

45. Guertin PA. The mammalian cen­tral ­pattern generator for locomotion. Brain Res Rev 2009; 62(1): 45–56. doi: 10.1016/j.brainresrev.2009.08.002.

46. Stuart DG, Hultborn H. Thomas Graham Brown (1882–1965), Anders Lundberg (1920–) and the neural control of stepping. Brain Res Rev 2008; 59(1): 74–95. doi: 10.1016/j.brainresrev.2008.06.001.

47. Wilson DM, Wyman RJ. Motor output patterns during random and rhythmic stimulation of loctus thoracic ganglia. Biophys J 1965; 5(2): 121–143.

48. Wilson DM. The central nervous control of flight in a locust. J Exp Biol 1961; 38(2): 471–490.

49. Ballion B, Morin D, Viala D. Forelimb locomotor generators and quadrupedal locomotion in the neonatal rat. Eur J Neurosci 2001; 14(10): 1727–1738. doi: 10.1046/j.0953-816x.2001.01794.x.

50. Grillner S. The motor infrastructure: from ion channels to neuronal networks. Nat Rev Neurosci 2003; 4(7): 573–586. doi: 10.1038/nrn1137.

51. Kullander K. Genetics moving to neuronal networks. Trends Neurosci 2005; 28(5): 239–247. doi: 10.1016/j.tins.2005.03.001.

52. Rossignol S, Bouyer L. Adaptive mechanisms of spinal locomotion in cats. Integr Comp Biol 2004; 44(1): 71–79. doi: 10.1093/icb/44.1.71.

53. Molinari M. Plasticity properties of CPG circuits in humans: impact on gait recovery. Brain Res Bull 2009; 78(1): 22–25. doi: 10.1016/j.brainresbull.2008.02.030.

54. Ivanenko YP, Poppele RE, Lacquaniti F. Distributed neural networks for controlling human locomotion: lessons from normal and SCI subjects. Brain Res Bull 2009; 78(1): 13–21. doi: 10.1016/j.brainresbull.2008.03.018.

55. Minassian K, Hofstoetter US, Dzeladini F et al. The human central pattern generator for locomotion: does it exist and contribute to walking. Neuroscientist 2017; 23(6): 649–663. doi: 10.1177/1073858417699790.

56. Behrman AL, Harkema SJ. Locomotor train­ing after human spinal cord injury: a series of case studies. Phys Ther 2000; 80(7): 688–700.

57. Choi JT, Bastian AJ. Adaptation reveals independent control networks for human walking. Nat Neurosci 2007; 10(8): 1055–1062. doi: 10.1038/nn1930.

58. Marder E, Calabrese RL. Principles of rhyth­mic motor pattern generation. Physiol Rev 1996; 76(3): 687–717. doi: 10.1152/physrev.1996.76.3.687.

59. Berthouze L, Lungarella M. Motor skill acquisition under environmental perturbations: on the necessity of alternate freezing and freeing of degrees of freedom. Adapt Behav 2004; 12(1): 47–64. doi: 10.1177/105971230401200104.

60. Guimarães AN, Ugrinowitsch H, Dascal JB et al. Freezing degrees of freedom during motor learning: a systematic review. Motor Control 2020; 24(3): 1–15. doi: 10.1123/mc.2019-0060.

61. Vereijken B, van Emmerik RE, Whiting H et al. Free(z)ing degrees of freedom in skill acquisition. J. Motor Behav 1992; 24(1): 133–142. doi: 10.1080/00222895.1992.9941608.

62. Bernshteĭn NA. The co-ordination and regulation of movement. Oxford: Pergamon Press 1967.

63. Gurfinkel VS, Cordo PJ. The scientific legacy of Nikolai Bernstein. In: Latash ML (Ed). Progress in motor control. Volume one. Bernstein’s tradi­tions in movement studies. Chapaign: Human Kinetics 1998: 1–20.

64. Veresov N. Nikolai Bernstein: the physiology of activeness and the psychology of action. J Russ East Europ Psychol 2006; 44(2): 3–11. doi: 10.2753/RPO1061-0405440200.

65. Latash ML, Levin MF, Scholz JP et al. Motor control theories and their applications. Medicina (Kaunas) 2010; 46(6): 382–392.

66. Latash ML. Motor synergies and the equilibrium-point hypothesis. Motor Control 2010; 14(3): 294–322. doi: 10.1123/mcj.14.3.294.

67. Morris ME, Summers JJ, Matyas TA et al. Cur­rent status of the motor program. Phys Ther 1994; 74(8): 738–748. doi: 10.1093/ptj/74.8.738.

68. Summers JJ, Anson JG. Current status of the motor program: revisited. Hum Mov Sci 2009; 28(5): 566–577. doi: 10.1016/j.humov.2009.01.002.

69. Draaisma D. Metafory paměti. Praha: Mladá fronta 2003.

70. Brown RE, Milner PM. The legacy of Donald O. Hebb. More than the Hebb synapse. Nat Rev Neurosci 2003; 4(12): 1013–1019. doi: 10.1038/nrn1257.

71. Brown RE. Donald O. Hebb and the Organization of Behavior: 17 years in the writ­ing. Mol Brain 2020; 13(1): 55. doi: 10.1186/s13041-020-00567-8.

72. Langille JJ, Brown RE. The synaptic theory of memory: a historical survey and reconciliation of recent opposition. Front Syst Neurosci 2018; 12: 52. doi: 10.3389/fnsys.2018.00052.

73. Wickens J, Hyland B, Anson G. Cortical cell assemblies: a possible mechanism for motor programs. J Motor Behav 1994; 26(2): 66–82. doi: 10.1080/00222895.1994.9941663.

74. Lashley KS. The accuracy of movement in the absence of excitation from the moving organ. Am J Physiol 1917; 43(2): 169–194. doi: 10.1152/ajplegacy.1917.43.2.169.

75. Rosenbaum DA, Cohen RG, Jax SA et al. The problem of serial order in behavior: Lashley’s leg­acy. Hum Mov Sci 2007; 26(4): 525–554. doi: 10.1016/j.humov.2007.04.001.

76. Adams JA. A closed-loop theory of motor learning. J Mot Behav 1971; 3(2): 111–149. doi: 10.1080/00222895.1971.10734898.

77. Schmidt RA. Jack Adams, a giant of motor behavior, has died. J Motor Behav 2010; 43(1): 83–84. doi: 10.1080/00222895.2010.549004.

78. Shumway-Cook A, Woollacott MH. Motor control: theory and practical application. 2nd ed. Maryland: Lippincott Williams and Wilkins 2001.

79. Schmidt RA. Motor schema theory after 27 years: reflections and implications for a new theory. Res Q Exer Sport 2003; 74(4): 366–375. doi: 10.1080/02701367.2003.10609106.

80. Schmidt RA. A schema theory of discrete motor skill learning. Psych Rev 1975; 82(4): 225–260. doi: 10.1037/h0076770.

81. Kauffman SA. The origins of order: self-organization and selection in evolution. Oxford University Press 1993.

82. Smith LB, Thelen E. Development as a dy­namic system. Trends Cogn Sci 2003; 7(8): 343–348. doi: 10.1016/s1364-6613(03)00156-6.

83. Smith LB, Thelen E. A dynamic systems ap­proach to development. MIT Press 1993.

Štítky
Fyzioterapie Rehabilitační a fyzikální medicína Tělovýchovné lékařství
Kurzy Podcasty Doporučená témata Časopisy
Přihlášení
Zapomenuté heslo

Nemáte účet?  Registrujte se

Zapomenuté heslo

Zadejte e-mailovou adresu, se kterou jste vytvářel(a) účet, budou Vám na ni zaslány informace k nastavení nového hesla.

Přihlášení

Nemáte účet?  Registrujte se